-форма семени (круглая / некруглая)
-окраска семени (желтая / зеленая)
-кожура семени (гладкая / морщинистая) и т. д.
при скрещивании растений с гладкими и морщинистыми семенами все гибриды первого поколения оказались гладкими. Этот признак был назван доминантным.
Р1 АА аа
Растение с гладкими с морщинистыми сем.
семенами
Гаметы А а
Гибриды F1 Аа
Все семена гладкие
В случае неполного доминирования во втором поколении только 25% особей фенотипически похожи на родителя с доминантным признаком. Гетерозиготы будут от них фенотипически отличаться. Например, от красноцветных и белоцветных растений львиного зева в потомстве 25% особей красные, 25% - белые, а 50% - розовые. Анализирующее скрещивание используют для выявления гетерозиготности особи по определенному аллелю. Для этого особь с доминантным признаком (АА или Аа) скрещивают с гомозиготной по рецессивному аллелю особью. В случае гетерозиготности особи с доминантным признаком расщепление в потомстве будет 1:1
АА * аа → 100% Аа;
Аа * аа → 50% Аа и 50% аа.
Второй закон Менделя, или закон расщепления
При скрещивании гетерозиготных гибридов первого поколения между собой во втором поколении обнаруживается расщепление по данному признаку. Это расщепление носит закономерный статистический характер 3:1 по фенотипу и 1:2:1 по генотипу.
Р2 Аа Аа
Гаметы А; а А; а
Гибриды F2 1АА : 2Аа : 1аа
Гладкие морщинистые
Появляются семена как с гладкой, так и с морщинистой кожурой.
Третий з-н Менделя, или закон независимого наследования при дигибридном (полигибридном) скрещивании. Данный закон выведен на основе анализа результатов, полученных при скрещивании особей, отличающихся по двум парам альтернативных признаком. Например, растение, дающее желтые гладкие семена, скрещиваются с растением, дающим зеленые морщинистые семена.
Р1 ААВВ * ааbb
Гаметы АВ аb
F1 АаВb
Р2 АаВb * АаВа
Г АВ, Аb, аВ, аb АВ, Аb, аВ, аb
F2
Гаметы | АВ | Ав | аВ | Ав |
АВ | ААВВ | ААВb | АаВВ | АаВb |
Ав | ААВb | ААbb | АаВb | Ааbb |
аВ | АаВВ | АаВb | ааВВ | ааВв |
аа | АаВb | Ааbb | ааВb | Ааbb |
Во втором поколении возможно появление четырех фенотипов в отношении 9:3:3:1 и девяти генотипов.
В результате проведенного анализа выяснили, что гены разных аллельных пар и соответствующие им признаки передаются независимо друг от друга. Этот закон справедлив:
* для диплоидных организмов;
* для генов, расположенных в разных гомологичных хромосомах;
* при независимом расхождении гомологичных хромосом в мейозе и их случайном сочетании при оплодотворении.
Указанные условия и являются цитологическими основами дигибридного скрещивания.
Те же закономерности распространяются на полигибридном скрещивании.
В экспериментах Менделя установлена дискретность(прерывистость) наследственного материала, что позже привело к открытию генов как элементарных материальных носителей наследственной информации.
Гипотеза чистоты гамет утверждает, что в гамете, в норма, всегда находится только одна из гомологичных хромосом данной пары. Расщепление – это результат случайного сочетания гамет, несущие разные аллели.
ГЕНОТИП – совокупность всех наследственных задатков организма, которые заключены в хромосомном наборе. Термин предложен в 1909 г. Датским генетиком Вильгельмом Иогансеном.
ФЕНОТИП - (от греч. phaino — являю, обнаруживаю и typos — отпечаток, форма, образец), особенности строения и жизнедеятельности организма, обусловленные взаимодействием его генотипа с условиями среды. В широком смысле термин “Ф.”, предложенный дат. биологом В. Иогансеном в 1909, обозначает совокупность проявления генотипа (общий облик организма), в узком — совокупность отд. признаков (фенов), контролируемых определ. генами.
ГЕНОФОНД - (от гены и франц. fond—основание) , совокупность всех генов данной популяции, группы популяций или вида в целом. Г. растительного и животного мира (за исключением Г. опасных болезнетворных организмов)
Основные типы изменчивости и их природа, естественный отбор и его формы, основные факторы эволюции, биологическое значение вида и факторы видообразования.
Основные типы изменчивости и их природа:
Изменчивость –это всеобщее свойство живых систем, связанное с вариациями фенотипа и генотипа, возникающими под влиянием внешней среды или в результате изменений наследственного материала. Различают наследственную и ненаследственную изменчивость.
Наследственная изменчивость может быть комбинативной, мутационной и неопределенной.
Комбинативная изменчивость возникает в результате новых сочетаний генов в процессе полового размножения, кроссинговера и других процессов, сопровождающихся рекомбинациями генов. В результате комбинативной изменчивости возникают организмы, отличающиеся от своих родителей по генотипам и фенотипам.
Мутационная изменчивость связана с изменениями последовательности нуклеотидов в молекулах ДНК, выпадения и вставок крупных участков в молекулах ДНК, изменений числа молекул ДНК (хромосом). Сами подобные изменения называются мутациями. Мутации наследуются.
Мутации выделяют:
- Генные, вызывающие изменение конкретного гена.
- генеративные, затрагивающие половые клетки и передающиеся при половом размножении;
- соматические, не затрагивающие половые клетки.
- геномные (полиплоидия и гетероплоидия), связанные с изменением числа хромосом в кариотипе клеток;
- хромосомные, связанные с перестройками структупы хромосом, изменением положения их участков, возникающие в результате разрывов, выпадением отдельных участков и т. д.
Наиболее распространенные генные мутации.
Ненаследственная изменчивость, или групповая (определенная), или модификационная изменчивость – это изменение фенотипа под влиянием условий внешней среды. Модификационная изменчивость не затрагивает генотип особей. Пределы, в которых может изменяться фенотип, определяется генотипом. Эти пределы называются нормой реакции. Модификационные изменения не наследуются в большинстве случаев, но не обязательно носят групповой характер и не всегда проявляются у всех особей вида, находящихся в одинаковых условиях среды. Модификации обеспечивают приспособленность особи к этим условиям. Естественный отбор и его формы:
естественный отбор является ведущим фактором эволюционного развития органического мира. Естественный отбор следует понимать как избирательное выживание и возможность оставления потомства отдельными особями. Отбор действует в популяциях, его объектами являются фенотипы отдельных особей. Фенотип организма формируется на основе реализации информации генотипа в определенных условиях.
Отбор из поколения в поколение по фенотипам ведет к отбору генотипов, так как потомкам передаются не признаки, а генные комплексы. В процессе экспрессии ген может оказывать влияние на многие признаки. Поэтому в сферу действия отбора могут включаться не только свойства, повышающие вероятность оставления потомства, но и признаки, которые не имеют прямого отношения к воспроизводству.
Различают три основные формы естественного отбора:
1. Движущий отбор — форма естественного отбора, когда условия среды способствуют определённому направлению изменения какого-либо признака или группы признаков. При этом иные возможности изменения признака подвергаются отрицательному отбору. В результате в популяции от поколения к поколению происходит сдвиг средней величины признака в определённом направлении. При этом давление движущего отбора должно отвечать приспособительным возможностям популяции и скорости мутационных изменений (в ином случае давление среды может привести к вымиранию). Современным случаем движущего отбора является «индустриальный меланизм английских бабочек». Движущий отбор осуществляется при изменении окружающей среды или приспособлении к новым условиям при расширении ареала. Он сохраняет наследственные изменения в определенном направлении, перемещая соответственно и норму реакции. Например, при освоении почвы, как среды обитания у различных неродственных групп животных конечности превратились в роющие.
2. Стабилизирующий отбор — форма естественного отбора, при котором действие направлено против особей, имеющих крайние отклонения от средней нормы, в пользу особей со средней выраженностью признака.
Например, кажется, что наибольший вклад в генофонд следующего поколения должны вносить особи с максимальной плодовитостью. Однако наблюдения над природными популяциями птиц и млекопитающих показывают, что это не так. Чем больше птенцов или детенышей в гнезде, тем труднее их выкормить, тем каждый из них меньше и слабее. В результате наиболее приспособленными оказываются особи со средней плодовитостью.
3. Дизруптивный (разрывающий) отбор — форма естественного отбора, при котором условия благоприятствуют двум или нескольким крайним вариантам (направлениям) изменчивости, но не благоприятствуют промежуточному, среднему состоянию признака. В результате может появиться несколько новых форм из одной исходной. Дизруптивный отбор способствует возникновению и поддержанию полиморфизма популяций, а в некоторых случаях может служить причиной видообразования. Примером дизруптивного отбора является образование двух рас у погремка лугового на сенокосных лугах. В нормальных условиях сроки цветения и созревания семян у этого растения покрывают всё лето. Но на сенокосных лугах семена дают преимущественно те растения, которые успевают отцвести и созреть либо до периода покоса, либо цветут в конце лета, после покоса. В результате образуются две расы погремка — ранне- и позднецветущая.
Отсекающий отбор — форма естественного отбора. Его действие противоположно положительному отбору. Отсекающий отбор выбраковывает из популяции подавляющее большинство особей, несущих признаки, резко снижающие жизнеспособность при данных условиях среды. С помощью отсекающего отбора из популяции удаляются сильно вредные аллели. Также отсекающему отбору могут подвергаться особи с хромосомными перестройками и набором хромосом, резко нарушающими нормальную работу генетического аппарата.
Положительный отбор — форма естественного отбора. Его действие противоположно отсекающему отбору. Положительный отбор увеличивает в популяции число особей, обладающих полезными признаками, повышающими жизнеспособность вида в целом. С помощью положительного отбора и отсекающего отбора совершается изменение видов (а не только посредством уничтожения ненужных особей, тогда любое развитие должно остановиться, но этого не происходит).
Основные факторы эволюции:
Изменение генотипического состава популяций происходит под действием многих событий, которые тем или иным путем в состоянии преобразовать популяции. Тем не менее возможно вделить четыре основных элементарных фактора эволюции: мутационный процесс, популяционные волны, изоляция, естественный отбор.
1. Мутационный процесс:
Мутационный процесс постоянно увеличивает генетическую гетерогенность популяции в следствии сохранения рецессивных мутаций в гетерозиготах. Популяции насыщены мутациями и обладают широкими возможностями для совершенствования существующих и выработки новых приспособлений при изменении среды. Рецессивные мутации в гетерозиготном состоянии составляют скрытый резерв изменчивости, который может быть использован ест. отбором при изменении условий существования.
2. Популяционные волны:
Дрейф генов называют периодические и непериодические колебания численности особей популяции. Причинами этих колебаний могут быть различные абиотические и биотические факторы среды. При резком сокращении численности популяции среди оставшихся в живых немногочисленных особей могут быть редкие генотипы. Если в дальнейшем численность восстановиться за счет этих особей, то это привет к случайному изменению частот генов в генофонде данной популяции. Таким образом, популяционные волны являются поставщиком эволюционного материала.
3. Изоляция:
Обусловлена возникновением разнообразных факторов, препятствующих свободному скрещиванию. Размножение идет преимущественно в пределах изолята, прекращается обмен генетической информацией с другими группами. Это способствует закреплению начальной стадии изменения генофонда обособившейся группы, становлению ее как самостоятельной генетической системы. Различаю пространственную и биологическую изоляцию. Пространственная изоляция связана с территориально-географическими и экологическими (расселение по разн. Экол. Нишам) факторам разобщения популяции. К биологической изоляции могут относиться особенности поведения, изменения строения и физиологической активности сроков размножения и ряда др. факторов, препятствующих скрещиванию.
Биологическое значение вида и видообразование.
Вид – это совокупность особей, сходных между собой, населяющих определенный ареал, способных скрещиваться между собой, давать плодовитое потомство, похожее на родителей и отличающихся по ряду существенных признаков от других подобных совокупностей.
Видообразование - процесс возникновения новых биологических видов и изменения их во времени. Основа видообразования – наследственная изменчивость организмов, движущий его фактор – естественный отбор и окончательно-репродуктивная изоляция. Различают видообразование аллопатрическое, или географическое, которое происходит, как правило, постепенно и медленно, и симпатрическое, которое протекает в разном темпе, но чаще скачкообразно.
При аллопатрическом видообразовании новые виды возникают вследствие разделения ареала популяций родительского вида реками, морями, горами, пустынями и др. изменениями ландшафта. В результате изоляции между ними прерывается обмен генами. Возникновение генетических различий постепенно приводит к неспособности особей из разобщённых популяций к скрещиванию, что в дальнейшем становится причиной образования новых видов. Симпатрическое видообразование возможно в 3 случаях: при увеличении числа хромосом путём гибридизации с последующим удвоением числа хромосом (в этом случае новый вид хорошо отличим от родительских форм); вследствие хромосомных перестроек (мутаций). Увеличение хромосомного набора (см. Полиплоидия) и гибридизация дают, как правило, быстрый эффект у растений, т. к. приводят к нескрещиваемости исходного и возникшего вида. Гибридизация и хромосомные перестройки, приводящие к изоляции особей внутри первоначально единого вида, свойственны как растениям, так и животным. Для симпатрического видообразования характерно появление новых видов, всегда (кроме гибридогенного возникновения вида) близких морфологически к исходному виду.
Часто аллопатрическая и симпатрическая формы видообразования действуют вместе, сменяя и дополняя друг друга, поэтому чётко определить границы каждой из них трудно. Однако во всех случаях для возникновения нового вида необходима какая-либо форма изоляции в течение определённого времени, пока естественный отбор не «разведёт» популяции окончательно.
Процесс видообразования впервые был научно обоснован Ч. Дарвином (1859) в труде «Происхождение видов путём естественного отбора».