Микроорганизмы – наиболее многочисленные обитатели биосферы, занимающие все доступные для жизни уголки планеты. Повсеместное распространение микроорганизмов обусловлено их малыми размерами, разнообразием и гибкостью метаболизма, устойчивостью к неблагоприятным факторам среды.

Для прокариот характерно многообразие типов питания:

1. По источнику С -  авторрофы и гетеротрофы
2. По источнику Е – фототрофы(используют солнечный свет)

–  хемотрофы (получают Е за счет ОВР)

1. По донору электронов – органотрофы( донор – органические вещества)

– литотрофы (H₂, H₂S, CH₄)

4 основных типа питания прокариот

Область толерантности организма к тому или иному фактору может быть узкой или широкой, и соответственно говорят о стено- и эврибионтных организмах (например, стено- и эвритермных, стено- и эвригалинных по отношению к температуре и солёности соответственно). Часто употребляют и другую пару эпитетов: «-фильные» и «толерантные» (например, термофильные и термотолерантные, галофильные и галотолерантные). Так, кермотолерантные организмы как и термофилы, имеют высокую максимальную температуру роста, однако их температурный оптимум  существенно ниже.

Физико-химические факторы, характеризующие условия среды обитания организмов, разнообразны.

К ним относят магнитные и электрические поля, солнечную активность, разные виды излучения, гидростатическое давление, температуру, кислотность (рН) среды, водную активность, окислительно-восстановительный потенциал, концентрации кислорода, питательных веществ, токсичных соединений и др.

По отношению к температуре микроорганизмы подразделяют на несколько групп.

• Самые «обычные» для окружающей природы мезофиллы растут при умеренных температурах. У многих из них температура оптимум близок к температуре тела теплокровных животных (30-37⁰С). Максимальная температура роста свободноживущих мехофилов близка к максимальному нагреву почвы (45-50⁰С).
• Психрофильные – холоднолюбивые – микроорганизмы растут при температурах ниже 20⁰С (оптимум ниже 15⁰С), вплоть до отрицательных значений температур. Как правило, психрофилы существуют в постоянно холодных условиях и чувствительны даже к небольшому повышению температуры. Одна из причин психрофилии – тепловая денатурация белков при умеренной температуре.
• Психроактивные (психротрофные) микроорганизмы, также растушие при 0⁰С,в отличие от психрофилов имеют более высокие температуры роста. Они приспособлены к сезонным изменениям климата и имеют селективные преимущества перед стенотермными видами, поскольку активны и в тёплое, и в холодное время года.
• К термофилам относят микроорганизмы, имеющие оптимум развития при температуре выше 50⁰С. В зависимости от кардинальных температур их подразделяют на ряд групп: термотолерантные (максимум 45-50⁰С), факультативные, облигатные, также  экстремальные термофилы и гипертермофилы (оптимум 80-105⁰С,максимум 110⁰С и выше).Многие термофилы встречаются практически повсеместно (в почве, пищеварительном тракте человека и животных, на растениях и пищевых продуктах), другие приурочены к местам с высокими температурой (горячим источникам, саморазогревающимся скоплениям торфа и угля).

По отношению к Ph среды:

·              Нейтрофилы – развиваются при значении Ph, близком к нейтральному (6-8); Многие виды растут или выдерживают более низкие и высокие значения Ph, соответсвеннно их относят к ацидотолерантным или алкалотолерантным. Местообитания: пресноводные озера и реки, почвы, внутренняя среда организмов.

•              Ацидофилы – растут в кислой среде (Ph<6). Среди них выделяют облигатные и факультативные(ацидотолерантные), способные расти в нейтральных условиях. Пример: молочнокислые и уксуснокислые бактерии.

•              Алкалофилы – Ph 8,5 и выше, также выделяют факультативные(способные расти в нейтральной среде) и облигатные виды. Пример: уробактерии и многие цианобактерии.

По отношению к солености:

•              Пресноводные (негалофильные) организмы  - развиваются в среде с содержанием солей ≤0,01% и обычно чувсвительны к 3%-ой концентрации NaCl.

•              Галотолерантные  - выдерживают более высокие концентрации и часто обитают в местах с меняющейся соленостью, пр. в почве.

•              Морские – оптимум солености 3,5%. Как правило они растут в узком диапазоне концентраци соли 2,5 – 5,0% NaCl.

•              Умеренные галофилы – 5-15%.

•              Эксремальные галофилы – от 12-15% вплоть до насышенных растворов соли.

Основным механизмом приспособления к осмотическому состоянию среды служит синтез микроорганизмами осмопротекторов (осмолитов) – низкомолекулярных органических веществ, концентрация которых в цитоплазме уравновешивает внешнее давление. (некоторые аминокислоты и их  производные, сахара, гетеорокликозиды).

Адаптация к солёности у экстремально галофильных архей основана на аккумуляции ионов К+. Внутриклеточная концентрация ионов может быть выше в 1000 раз, чем в окружающей среде. Так же повышенное осмотическое давление и низкая активность воды создаются высоким содержание органических веществ (Осмофилы).Пример: Дрожжи,обитающие в варенье, сиропах сухофруктах.

Микробное сообщество представляет собой совокупность взаимодействующих между собой микроорганизмов, связанных различными, прежде всего трофическими связями. Это может быть как кооперация в совместном использовании субстрата, так и конкуренция за питательные вещества. В микробном сообществе первостепенными являются кооперативные взаимодействия, когда продукты обмена одних организмов служат субстаратами для других, и т. д. Пути взаимодействия в сообществе обычно разветвлены и опосредованы прямыми и обратными, положительными и отрицательными, трофическими и тропическими связями.

Трофическое взаимодействие в сообществе:  Трофические связи обусловлены образованием и использованием веществ микро-организмами. Трофическая структура деструктивной ветви подчинена задачам полного использования энергии поступающих органических веществ.Трофическая система микроорганизмов организуется таким образом, чтобы любая возможность получения доступное Е была использована. В сообществе может быть множество различных маршрутов реализованных взависимости от внешних условий. Возможность существования организма опредяляется термодинамической достаточностью реакции для обеспечения вида. Трофическая организация основана на специализации организмов по используемому субстрату и образующимся продуктам.

Для построения схемы используют три множества: вещества, организмы и их взаимодеиствие. Стрелками вниз обозначены потоки веществ, кружки изображают пулы веществ, прямоугольники – функциональные групировки организмов.

Продукт-субстратные взаимодействия между компонентами сообщества на примере анаэробного сообщества. Здесь при последующем взаимодеиствии групп микро-организмов обеспечивается полное разложение поступающего вещества с мах использованием энергии. Каждая группа различается химическими субстратами и продуктами обмена. Поступающее органическое вещество можно разделить на 2 категории РОВ (растворимое) и ВОВ (взвещенное).

Основную часть мортмассы продуцентов составляет нерастворимое органическое вещество, кот должно быть превращено в растворимое.

Гидролиз – осуществляется гидролитиками, под воздейсвием экзоферментов –гидралаз.

Гидролитиики разделяются на 3 группы: сахаролитические, пиктадолитические, липолитические.

Сахаролитические: -гидролиз целлюлоз осуществляет большая группа аэробных и анаэробных целлюлозных организмов. (миксобактерии, актиномицеты, галоанаэробы)

                               -гидролиз хитина(актиномицеты)

Пиптидолитические: Разлагают N-содержащие вещества с пептидной связью, ответсвенны за разложение трупов животных.

Липолитические: Разложение углеводородов нефти (род Оксус)

Гидролитики образуют еколлонии на поверхности субстратов.

Вторичные анаэробы используют все продукты первичных анаэробов, поэтому получается трофическая структура сообщества.

Явление катаболитической синтрофии означает что сообщество микроорганизмов сдедует рассматривать как биологическое единство, обусловленное  термодинамическими возможностями. Термин синтрофия применяется для обозначения взаимодействия организмов окисляющих жирные кислоты с водородными метаногенами и взаимодействие фототрофных зеленых серных бактерий с сульфатредукторами. В первом случае работает водородный цикл, во втром серный. Организмы способные к развитию при условии, что Н2 удаляется получили название синтрофов.

Бриан и Волин доказали, что культура СН4-бацилл – Амелянски, содержит не один а два организма. Один споровый – разлагает этанол с образованием ацетата и выделяет Н2 и второй водородная метанообр бактерия – превращает Н2 в инертный СН4. Реакция выделения водорода из этанола термодинамически не выгодна и становится возможной лишь при глубоком удалении Н2 из сферы реакции. В результате суммарная реакция становится термодинамически возможной и способна обеспечивать оба организма необходимой Е.

Циано-бакториальное сообщество – автономное сообщество, где присутствует продукционная ветвь С-го цикла, осуществл цианобактериями и деструкционная ветвь, осуществляемая разными бактериями. Цианобактериальные маты образуют толстые (от единиц миллиметров до ~2 сантиметров) слоистые покровы на субстрате, в наиболее развитых сообществах от поверхности мата к подстилающему субстрату наблюдается дифференциация микробиологического состава мата, в котором выделяются несколько функциональных слоёв:

    Верхний фотосинтезирующий аэробный слой — поверхность роста, образованный автотрофными фотосинтезирующими цианобактериями и аэробными гетеротрофами, утилизирующими кислород, выделяемый цианобактериями и органические соединения отмерших микроорганизмов

    Промежуточный слой, образованный фотосинтезирующими микроорганизмами — факультативными анаэробами, использующими прошедший через вышележащий слой свет и гетеротрофными факультативными аэробами. В дневное время в промежуточном слое может присутствовать кислород, в ночное время при прекращении фотосинтеза условия становятся анаэробными.

    Афотическая гетеротрофная анаэробная зона, составленная микроорганизмами, минерализующими органические остатки

Таким образом, развитые цианобактериальные маты представляет собой фактически замкнутую экосистему с нулевым балансом: продукция кислорода и органических веществ равна их потреблению. Фотосинтезирующие бактерии промежуточного слоя содержат фотосинтезирующие пигменты, имеющие максимум поглощения света в спектральных областях, отличных от максимума поглощения цианобактериального хлорофилла. Такое отличие позволяет им более эффективно использовать прошедший через верхний слой свет, при изменении спектра освещённости («покраснение» утром и вечером) в мате происходят упорядоченные вертикальные миграции бактерий с разными типами пигментов.

Основные группы цикла азота:

1. Аммонификация- минерализация органических N-содержащих веществ. В процессе Аммонификации трудно-усвояемый азот органических соединений почвы (гумуса, органических удобрений, растительных остатков, отмерших тел животных и микроорганизмов) переходит в доступную для растений форму. А. белков осуществляется широко распространёнными в почве гнилостными бактериями, а также некоторыми актиномицетами и грибами. Выделяющийся при А. аммиак частично используется самими микроорганизмами, а большая часть его нейтрализуется в почве органическими и неорганическими кислотами с образованием аммонийных солей.
2. Нитрификация – группа мо выделена Виноградским, хемолитоавтотрофы, процесс идет при наличии О2 в 2 фазы. 1-ф – превращение аммиака до нитритов( роды нитрозомонос, нитрозококус, нитрозоспира, нитрозолобус) 2-ф нитриты превращабтся в нитраты ( нитробактер, нитроспира, нитрококкус)
3. Денитрификация – N переходит в недоступную для растений форму.

-косвенная Д. – процесс взаимодействия нитритов с аминокислотами, в результате образуется молекулярынй азот.

- прямая Д. – биологическое восстановление Н и N микроорганизмами.

1. Азотфиксация – к ыиксации N способны цианобактерии, различные аэробы и анаэробы и некоторые актиномицеты. Подразделяются на свободноживущие и симбиотические.

-Свободноживущие – azotobacter, clostridium pastenarianum, 40 видов цианобактерий.

-Симбмотические – У бобовых растений на корнях образуются клубеньки, их образование вызвано бактериями рода  rhizobium – аэробные граммотрицательные мо.

Сопряжение основных биогеохимических циклов:

Цикл органического углерода дополняется циклом азота N, в котором азот входит в органические соединения в соотношении C:N = 6:1, а также происходят превращения неорганических форм азота. Цикл азота с его этапами — азотфиксацией, аммонификацией, нитрификацией, денитрификацией — целиком определяется деятельностью бактерий.

Цикл фосфора Р стехиометрически связан с циклом органического углерода в отношении С:Р = 100:1 (в реакциях анаболизма). В цикле фосфора, как уже отмечалось, в отличие от других биогенных макроэлементов отсутствует стадия воздушной миграции, обеспечивающая равномерное распределение по всему земному шару с воздушными потоками.

С циклом органического углерода сопрягается цикл серы S в катализируемых только бактериями реакциях сульфат- и сероредукции (сульфидогенеза), окисления соединений серы аноксиген-ными фототрофными и аэробными хемотрофными организмами. В биогеохимическом цикле серы участвуют следующие формы соединений серы, создающие значительные резервуары: 1) сульфаты, преимущественно сульфаты моря; 2) сульфиды, в виде растворенного сероводорода H2S и нерастворимых сульфидов металлов, частично эндогенного (вулканического) и в основном экзогенного (биогенного) происхождения; 3) сера, в значительной части эндогенного происхождения. Разнообразные промежуточные соединения неполного окисления серы, как тиосульфат или SO2, появляются в транзитных формах и незначительной концентрации, не образуя резервуары. В цикле серы бактерии осуществляют окисление сероводорода и сульфидов либо при фотосинтезе, либо за счет внешних доноров электрона.

Цикл железа Fe сопрягается с циклом кислорода деятельностью аэробных железобактерий, окисляющих закисное железо в гидрат окиси железа, и с циклом органического углерода деятельностью железоредуцирующих бактерий, образующих восстановленное железо и магнетит. Цикл железа связан с циклом серы через образование сульфидов железа и их окисление бактериями.