Систематика и филогения животных
- 1. Вид как единица существования организмов в природе. Концепции вида. История развития понятия.
Вид как единица существования организмов в природе.
Вид — основная структурная единица биологической систематики живых организмов животных, растений и микроорганизмов) — таксономическая, систематическая единица, группа особей с общими морфофизиологическими, биохимическими и поведенческими признаками, способная к взаимному скрещиванию, дающему в ряду поколений плодовитое потомство, закономерно распространённая в пределах определённого ареала и сходно изменяющаяся под влиянием факторов внешней среды.
Концепции вида.
Концепция – определенный способ понимания трактовки какого-либо явления, основная точка зрения.
1686 г. Дж.Рэй первым дал определение. Основным затруднением, с которым сталкивается теория вида, является противоречие между непрерывностью эволюции, преобразующей виды в ряду поколений и дискретностью видов как репродуктивно изолирующих и экологически специфических сообществ. Без установления в каждой конкретном случае этой дискретности выделение видов становится бессмысленным. Со времен Ч.Дарвина известно, что разновидность – это зачинающийся вид, а вид – это обособившаяся разновидность. Поэтому концепции вида направлены не столько на различение близкородственных видов, сколько для различения вида от подвидовых категорий. Эволюция – процесс непрерывный. И где проводить границу вида зависит от того, какой концепции придерживается автор.
1) номиналистическая
2) типологическая
3) биологическая
4) морфологическая
История развития понятия.
К концу XVII века произошло накопление сведений о многообразии форм животных и растений. Это привело к представлению о виде как о вполне реальных группах особей, похожих друг на друга примерно так же, как походят друг на друга члены одной семьи, и отличимых от других таких же групп особей. Видом считались, например, волк, лисица, ворона, галка, дуб, берёза, пшеница, овёс. Таким образом, вид представлялся реально существующей единицей живого мира, одной из структурных единиц в общей совокупности организмов.
Возрастание числа описываемых видов требовало стандартизации их названий и построения иерархической системы и более крупных систематических единиц . Основополагающая работа в этом направлении — «Система природы» (1735) шведского натуралиста Карла Линнея, в этом труде были заложены основы современной систематики животных и растений. Линней объединил близкие виды в роды, а сходные роды — в отряды и классы, ввёл для обозначения вида двойную латинскую номенклатуру (так называемую бинарную номенклатуру), в которой каждый вид обозначается названием рода и следующим за ним видовым названием.
В конце XVIII века система Линнея была принята большинством биологов в мире.
В первой половине XIX века французский учёный Жорж Кювье разработал понятие типов строения, после чего тип как высший таксон, то есть высшая систематическая категория, был введён в линнеевскую систему. В это же время стали складываться представления об изменении вида в процессе развития живой природы. В результате появилась эволюционная теория Ч. Дарвина, которая показала необходимость при построении естественной филогенетической системы исходить из преемственной генетической связи между формами живых организмов .
К концу XIX века накопился большой материал по внутривидовой географической изменчивости и было введено понятие подвидов. Накопление числа описанных видов и подвидов животных, растений и микроорганизмов (к середине XX века оно превысило два миллиона) привело, с одной стороны, к «дроблению» вида и описанию любых локальных форм в качестве вида, с другой стороны, — стали «укрупнять» вид, описывая в качестве вида группы или ряды географических рас (подвидов), образующих совокупность явно родственных и обычно связанных друг с другом переходами форм. В результате в систематике появились понятия «мелких» видов — жорданонов (по имени французского ботаника Алексиса Жордана), «больших» видов — линнеонов (по имени Линнея). Среди последних стали различать монотипические и политипические виды (последние состоят из ряда подвидов).
Классический период в развитии систематики завершила работа русского натуралиста А. П. Семёнова-Тянь-Шанского, принявшего за основу линнеон и давшего определения различных подвидовых категорий (подвид, морфа, аберрация).
Долгое время считалось, что любой вид — это закрытая генетическая система, то есть между генофондами двух видов нет обмена генами. Это утверждение верно для большинства видов, однако из него есть исключения. Так, львы и тигры могут иметь общее потомство (лигры и тайгоны), самки которого плодовиты — могут рожать как от тигров, так и львов. В неволе скрещиваются и многие другие виды, которые в природных условиях не скрещиваются из-за географической или репродуктивной изоляции. Скрещивание (гибридизация) между разными видами может происходить и в природных условиях, особенно при антропогенных нарушениях среды обитания, нарушающих экологические механизмы изоляции. Особенно часто гибридизуются в природе растения. Заметный процент видов высших растений имеет гибридогенное происхождение — они образовались при гибридизации в результате частичного или полного слияния родительских видов.
- 2. Типологическая концепция вида. Номиналистическая концепция (Ж.Б. Ламарк). Понимание вида Ч. Дарвином.
Типологическая концепция вида.
в ранней форме она была сформулирована К.Линнеем и основывалась исключительно на морфологических отличиях. По этой концепции выделяли типовой экземпляр (голотип) – наиболее типичный экземпляр вида. Все остальные особи сравнивали с этим экземпляром и по степени морфологического сходства относили к этому или другому виду.
Недостатки:
- различия между стадиями онтогенеза
- половой диморфизм
- наличие видов-двойников в природе
среди биологов нет сторонников неизменности видов, хотя систематики всего мира пользуются типол. концепцией, что связано с простотой ее применения.
Номиналистическая концепция (Ж.Б.Ламарк)
эта концепция просуществовала до начала 20 века. И как только Ч.Дарвин доказал эволюцию, сразу возникла делема: «либо эволюция есть, тогда видов нет (номинализм), либо виды есть, тогда нет эволюции (типологизм)».
Эта концепция отражает номиналистский взгляд на таксономию. Она отрицает дискретность вида , так как в организмы в ходе эволюции постоянно изменяются. А сам вид рассматривается только как умозрительное понятие.
Вид — признаваемая формальной классификацией группа особей, составляющих определенный этап развития данной эволюционной ветви.
Понимание вида Ч.Дарвином
вид состоит из популяций. Каждая популяция занимает определенную территорию (часть ареала вида).
Основные принципы эволюционного учения Ч . Дарвина сводятся к следующим положениям:
1. Каждый вид способен к неограниченному размножению
2. Ограниченность жизненных ресурсов препятствует реализации потенциальной возможности беспредельного размножения. Большая часть особей гибнет в борьбе за существование и не оставляет потомства.
3. Гибель или успех в борьбе за существование носят избирательный характер. Организмы одного вида отличаются друг от друга совокупностью признаков. В природе преимущественно выживают и оставляют потомство те особи, которые имеют наиболее удачное для данных условий сочетание признаков, т. е. лучше приспособлены.
Избирательное выживание и размножение наиболее приспособленных организмов Ч . Дарвин назвал естественным отбором.
4. Под действием естественного отбора, происходящего в разных условиях, группы особей одного вида из поколения в поколение накапливают различные приспособительные признаки. Группы особей приобретают настолько существенные отличия, что превращаются в новые виды (принцип расхождения признаков).
3. Биологическая концепция вида. Реальность существования и биологическое значение видов. Морфологическая концепция вида. Исключения из концепций вида.
Биологическая концепция вида (концепция скрещивающихся популяций)
Эрнст Майер сформулировал.
3 постулата:
1. виды отличаются не различиями, а обособленностью
2. виды состоят не из независимых особей, а из популяций
3. виды можно определить более адекватно, исходя из их отношения к популяциям других видов (изоляция), чем на основании взаимоотношений между особями в пределах одного вида.
БКВ имеет ограниченное применение: используется только при бипарантальном (двуродительском) и бисексуальном (двуполом) размножении видов с единым ареалом.
Ограничения:
- не применяется для видов с партеногенетическим размножением и самооплодотворением
- различная степень дифференциации в разных частях ареала (желтогорлая и лесная мыши)
- близкий инбридинг
- в палеонтологии
Реальность существования и биологическое значение видов
Видами принято считать то, что каждый систематик примет за них.
На вопрос о реальности существования видов в природе можно ответить с двух позиций:
- существуют ли виды во времени
- существуют ли виды в пространстве
Реальность вида во времени – провести границу между видами сложно, как при дивергентной эволюции (вид-брат), так и при филетической (вид-сын).
При рассмотрении понятия биологический вид следует учитывать проблему неравнозначности темпов эволюции во времени. В этом случае можно рассматривать ускорение скорости эволюции как границу между видами, а медленное видообразование как существование вида. Этот взгляд лег в основу сальтационных теорий видообразования.
А) Гулд, Элдридж изучали брюхоногих моллюсков. Было установлено, что вид образовался за 25 тыс. лет. А затем на протяжении 100 тыс. лет идет существование вида без видимых изменений
- ускорение и замедление накопления осадков в озере идет неравномерно в зависимости от климата
- темпы эволюции в разных границах могут различаться
Б) грызуны в третичном периоде: сред. Время существования рода 6 млн лет. За 1 млн лет в Африке возникло более 100 новых видов.
В) мутационный процесс в популяции лососевых
Выводы: 1. внутривидовая изменчивость не служит эволюцией видов
2. скачков видообразований нет, поэтому искать границу между видами по скорости видообразования нельзя.
Морфологическая концепция вида
Формируется в настоящее время.
- анализ группы особей
- используются не все признаки, а только количественные, которые наследуются полигенно
- каждая группа особей будет относиться к отдельному виду, если она отделена от другой аналогичной группы разрывом.
Ограничения: неприменима у видов с дискретными различиями стадий развития, обуслов. влиянием факторов среды.