Общая экология
Экология популяций (Демэкология) – раздел общей экол., изуч-й структуру и динамику П.
Понятие о популяции в экологии:
Populous-народ, народонаселение.
Уже Дарвин рассм-л эволюц. процессы на ур-е групп особей. Термин «П» был введён Иохансем в 1903г как разнород. группа особе 1 вида, т.о.он противопоставил это понятие пон-ю «чистая линия» - совок-ть однород. орг-в.
Постепенно в понимании «П» сложилось 2 направления:
1. Генетико-эволюционное: С.Четверяко говорил, о том, что П. – арена возникн. и проявл. мутаций.
Значение: П начали рассм-ть как элем-ю эволюц. ед-цу и показало возм-ть сущ-я полиморфизма у длительно сущ-х видов.
Н.В.Тимофеев – Рисовский и Э.Майр – синтетическая теория эволюции, Яблоков «популяционная биология».
«П»- линейная самовосп-я группа особей 1 вида, насел. опред. простр-о на протяж. длит. t, образ-я самост. генет. систему и формир-я собств. гиперпростр-о.
Признаки П: собств. эволюц. судьба, опред. ареал, ген. система, собств. экол. пространство. Т.о. П – элементар. эволюц. единица, самост. экол.и ген. система.
2. Экологическое: Ю. Одум: П. – любая группа орг-в одного вида, заним. опред. простр-о и функц-я как часть биотич.сообщ-а.
В.Н. Сукачёв «Учение о бгц-ах». Главн. критерий П. в экол. – ед-во адапт. р-ций, т.к. особи обит.в одинак. усл-х (в пред. 1 сообщ-а).
Э. животных: Биклинищев, Шварц, Шапошников, Наумов. Э. растений: Работнов, Уранов, Миркин, Смирнова, Заугольнова.
П. растений – ценоппопуляция – совокупность особей 1 вида в пределах растительного сообщества
В 20в оба подхода объед-сь: П- естеств. историч. ед-ца, кот. предст. собой структурн. уровень орг-ции жизни и элем-ю эволюц. ед-цу, отлич-я от других П. генофондом и фенотипич. признаками.
Выводы: 1. П. занимает двойств. положение в органич. мире, с 1 стор. она входит в ген.-эволюц. ряд, отраж-й филоген. связи таксонов: организм- популяция-вид-род-…-царства, с др.: входя в состав конкр. биоценоза и участ. в отнош. с др. видами образует 1 из уровней организ. жизни, что находит отраж. в функц- энерг. ряду: организм-П-биогеоценоз-Б. 2.П. облад. чертами биол. систем всех ур-й: структурированнностью, целостн-ю, авторегуляцией и спос. к адапт. р-ям. 3.П. кач-о отлич.от организм-о уровня: П. не имеет морфол. огранич-и от среды, в её строении не выделяют морфол. частей, интеграция особей в П. осущ. на информац. уровне, особи в П. сохр. ярко выраж. самост-ть, организм как биол. система недолговечен, а П как совок-ть особей при соблюд. соотв-х условий – долговечна.
Популяционная структура вида:
Концепции вида: 1. Типологическая (Платон, Аристотель, К.Линней): наблюд. разнообр-е отражает сущ-е огранич. числа «универсалей» (типов, идей). Особи – просто выраж-е 1 типа. Изменч-ть – рез. несоверш-а проявл. идей. К 1-у виду относ. особи, сходные по морфометр. призн-м. 2. Номиналистическая (Оккам). Отрицает реал.сущ.видов, реальны только особи, а виды – абстракции, созданные челом.3. Биологическая (Бюффон). Виды состоят из П, виды реальны и облад. внутр. ген. интегрир-ю в рез.того, что все особи имеют общую ген. прогр-у, кот. сложилась в ходе эвол.
Вид – репродукт. сообщество, экол. и ген. ед-ца, т.о. виды – группы скрещ-я естеств. П-й, репрод-о изолир-х от др. таких же групп.
Внутривидовые популяционные единицы:Наумов на примере млек-х рассм-л вид, как иерарх. систему П. разных рангов: подвиды, геогр. П., экол. П. =собственно П., микроП.
Подвид – совок-ть фенотипически сходных П вида, насел. часть ареала и морфол. отличных от др. подоб. группировок. Признаки подвида обнаруж-я у ¾ особей – правило 75%: подвид – сборная категория, сост. из самост. П; принадлежность к подвиду часто невозм.определить для отдел. особи, но легко сделать для П; причина различий подвидов – морфол. приспос. к разным усл. среды в разных частях ареала; каждый подвид имеет своё название.
Географическая П. – совок-ть особей вида, насел. терр-ю с геогр. однор. усл-и сущ-я. Терр-и, которые заним. разные Г.П. одного вида отлич. по ландшафт. условиям. Число и размеры Г.П.в пределах ареала вида завис. от степ. разнор-и терр-и и биол. особ-ей вида.
Признаки Г.П.: состоит из П; особи разных Г.П. отличаются по физиол. и поведенческим процессам, кот. возникают как приспособл к разным усл. среды; резко отлич. по морф признакам; не имеют таксономич. статуса.
Собвств-о П. (локальн., экол-я) – совок-ть ос-й 1 вида, насел. 1 местообит – биотоп;– элемент. эвол, экол. ед-цы вида, форма его сущ-я.
Признаки: это единств. категория, облад. свойством целостности, кот. обеспеч-ся взаимод-м особей; в П. происходят все микроэволюц. процессы; П. могут объединятся в более круп. группы (Г.П., подвиды), кот. не обладают целостностью; П могут состоять из меньших по объёму групп, неспос. к самост. сущ-ю; для групп особей, эволюционная судьба которых неясна, лучше называть «поселение».
МикроП. (элементарная) – соответствует разнообразию биологических условий в пределах биотопа.
Выводы:1. В пределах вида различ-т 3 группы единиц: собственно П, кот. способна к самовоспр-ю, не зависит от притока особей извне и функц-т как ед. целое; внутрипоп-е групп-ки – неспособные к самост. сущ-ю, их разнообразие связано с разнообр. среды в пределах биотопа и обеспеч. приспособл. П. к разным усл. среды; единицы надпопуляционного ранга – сборные группы, объед. по принципу сходства, а не функц-м признакам. 2. Ключевой и универсал. единицей в структуре вида явл. собственно П. 3. Выделение прочих единиц зависит от множ-а факторов: размера и разнообр.усл. ареала вида; от наличия изолир. барьеров в пределах ареала идр.
Основные характеристики популяций:
1) численность– общее количество особей на выделяемой территории; 2) плотность популяции – среднее число особей на ед-цу площади или V-ма заним-го П-й простр-а; плотность можно выражать также ч/з массу членов П в единице простр-а; 3) рождаемость– число новых особей, появившихся за ед. t в рез. размнож-я; 4) смертность – показатель, отраж-й кол-о погибших в П особей за опред. отрезок t; 5) прирост П– разница м/у рожд и смерт; прирост м/б как +, так и отриц; 6) темп роста – средний прирост за ед. t.
Популяции свойственна опред. орг-ция. Распред. особей по терр-и, соотнош. групп по полу, возрасту, морфологическим, физиол-м, поведенческим и ген. особ-м отражают стр-ру П. Она формируется, с 1 стор, на основе общих биол. свойств вида, а с др – под влиянием абиот. ф-ров среды и П др. видов. Стр-ра П имеет, след-о, приспособ. хар-р. Разные П 1 вида облад. как сходными особ-ми структуры, так и отличит-и, хар-ми специфику эк. усл-й в местах их обитания.
Т.о. кроме адаптивн. возм-й отдельных особей, Н вида на опр. терр-и хар-ся еще и приспособит. чертами групповой орг-ции, которые явл. свойств-и П как индив. системы. Адапт. возм-и вида в целом как системы П знач-о шире приспос-х особ-й каждой конкр. особи.
Численность и плотность:
Численность П. –общее число особей (поголовье) низавис. от простр-х размеров П.
Для многих природных П. опред. их общую числ-ть сложно, это возможно для: раст-й, если площадь их П. не велика, и П., малочисленны (архидные в северных усл); редких крупн. млекопит; жив-х, кот. в опред. периоды жизни образ-т скопления на огранич. терр-и (колониально гнезд. птицы). М/ды в экологии животных: прямого наблюд, аэрофотосъёмки, мечения. Отлавл. жив-х и помечают их, ч/з нек. t отлов повторяют, и по % пойм-х меченых особей опред-т общую числ. по формуле: N=ab/с, где N-числ-ть, a – число пойманных и помеч-х в 1 раз, b – число пойм-х во 2 раз, c – число пойм. меченых во 2 раз. Условия м/да: все меченые особи должны предст. случ. выборку; вероятн. выжив-я меченых особей д/б такой же, как и ост. жив-х; при вторич. отлове веротность отлавл. особей не д/б больше,чем немеч-х; t м/у отловами д/б не больше продолж-ти жизни 1 поколения.
В экологии раст-й: проективного покрытия (сеточка Раменского); обилия – частота встреч-ти по Друде.
Плотность П. - число особей на ед. площади или V. М/ды опред-я:
В экологии раст. м/ды: трансект – вытянутая в длину учётная площадка; пробных площадей; учётных площадок, размеры кот. зависят от жиз. формы раст-й, их величина не д/б менее 3х фитогенных полей: мхи 20*20, травы/кустарнички – 50*50, 100*100. Число площадок зависит от хар-ра распред-я особей в П. и размеров площадок.
В эк. животных: при изучении бентоса исп-т дночерпатели; исследуя планктон – водную сетку или батометр; для млек-х и птиц – маршрутное исслед-е, плотность – число особей, встреч. на маршруте опред-й протяж-и; для насекомых –разл. типы ловушек, кот. бывают с или без привлек. агентов; для мелких позвон-х жив. – эклектор – воронка с почвой.
Типы пространственного размещения:
1. Равномерное (систематичное) – возникает тогда, когда каждая из особей стремится избежать прочих или когда оказавшись близко др к др погибают или покидают П, существует конкуренция. Встречается редко гнёзда в колониях птиц, ели в еловом лесу.
2. Случайное (диффузное) – возникает тогда, когда люб. место м/б занято особью с равное вероят-ю, и когда отсут. 1 организма не сказывается на присут. др. Встречю в однородной среде, редко. Моллюски на илистом грунте.
3. Групповое (контагиозное) – возникает тогда, когда все особи в большей или меньш. степени привлек-я к опред. уч-кам местообит. или когда присутст. в данном месте 1 особи привлек. сюда (или порождает) других. При вегетативном размножении.
4. Уиттекер выделял ещё 4ый тип – комбинированный – группы особей равномерно распред. в пределах П.
Для опред. характера распред. особей в П. используют матем.м/ды, одним из них явл. м/д случайных выборок.
Связь пространственной структуры популяции со свойствами вида и условиями среды:
Причины возник-я группировок: Хатчинсон – 53г, Уиттекер -90г:
1. Неоднородность усл. среды, напр. мозаичное сложение травянист. яруса в лесах (светолюбивые растения сремятся в окна).
2. Особ-ть размнож-я и рассел. особей вегетативно размнож-ся растений (образование куртины и клоны)
3. Поведенческая – объедин. организмов для улучш. усл. сущ. (хищники – для охоты)
4.М/б связано с взаимод. разл. видов (фитофаги, паразитирующие на разных видах растений)
Пространственно-этологическая структура популяций животных:
Простр. структура П.- хар-ся размещ-м особей и их группировок к опред. ландшафтам и др к др. Значение: наиб. эффект. исп-ся рес-ы среды; сниж-я уровень конкур. отнош. внутри П.; возможно поддерж. высокого уровня биомассы и биол. активности вида.
Пространств-этологическая структура П. животных. Упорядочив-е террит. отнош-й – врожд. инстинкт. особ-ть больш-а жив-х.
Эффект группы: Для улучш. усл. сущ. животные объед. в группы, при этом оптимиз-я физиол. проц-ы, кот. ведут к повыш. жизнеспос. при совмест. сущ-и. (Пр.овца и стадо, лет.мыш и зимовка.) Эффект группы не проявл. у одиночно жив. животных, положит. эффект проявл. до опред. плотности особей в П. Если плотность особей стан. оч. высокой, это может привести к истощ. пищ. рес-в, усил-ю конкур. отнош. Принцип Олли: как недонаселённость, так и перенасел в П. может оказ. лимит. действие.
Пространственно – этол. стр-ру П. жив-х можно рассм. в неск. аспектах: по способу исп. терр-и (кочевые и осёблые); по форме объед. особей (стаи, стада, колонии, одиночки).
Прайды - это достат. сложно организ. небольш. семейные группы («гаремы») крупных хищн-в, таких, как львы. Животные одного прайда совм-о охотятся и воспит. потомство. Повзросл. самцы изгон-ся из прайда, хотя они могут вытеснить постаревш. родителя.
Колонии - это круп. группов. посел-я оседлых жив-х, у кот. некот. функции жизни выпол-я сообща. Тревога, поднятая люб. особью, заметившей опасность, мобилизует всех ост-х. Сообща птицам удается изгонять даже крупн. хищн-в (песцов, ястребов, сов). Из числа млек-х колонии образ-т сурки, сурикаты, пищухи, пеструшки, однако наиб. сложно организ-ы колонии насек-х - термитов, муравьев, пчел. В таких колониях разные особи специализ-ы для вып-я разных функций: размнож, защиты, обесп. кормом себя и потомства и т.д.
Стаи - это времен. объед-я жив-х для защиты от врагов, добычи пищи и миграции. Стаи рыб играют защит. роль, в группе осущ-я круговой обзор, благ-я кот. хищнику труднее приблиз-я незамеченному. Образуют стаи синантропные (т.е. связанные с челом) птицы - воробьи, голуби, вороны. Стаи птиц формир. при сезонных перелетах, позволяя обреет.больш.подъемную силу.
Стаи полезны для животных, кот. могут пробиться в центр скопления. У них всегда меньше вероятность быть съеден. хищн-и.
Волчьи стаи возник. для групповой охоты, которая позвол. им нападать на круп. копытных, кот. они не могут одолеть в одиночку. Стада - это более длит. пост. объед. жив-х. Они хар-ны для круп. фитофагов саванн, для север. оленей, лошадей. Сев. олени в стаде успешн. добыв. корм, т.к. только крупн. особи спос-ы разбить копытами ледяной наст, в орг-ции стада б-ю роль играет соц-я иерархия
Территориальное поведение животных:
Несмотря на террит. обособл. членов П, м/у ними поддерж-я связь с пом. системы разл. сигналов и непоср-х контактов на границах владений. Террит. повед-е жив-х включает 2 типа активности: 1) направл-ю на обесп. собств. сущ-я (поиск пищи, исслед. терр, рытье нор) и 2) на установл. отнош-й с соседн. особями (охрана участков, сигнализация, мечение). Заним-е уч-ки не быв. больше тех пределов, при кот. связь м/у сосед.особями наруш-я. Миним. же размеры индивид. терр-ии зависят от кормовых рес-в среды. При такой системе размещ-я каждая оседлая особь не встреч-т конкур. на своём участке, это повыш. шансы на выжив. и оставл потомства.
«Закрепление участка» достигается разн. спос-и: 1) охраной границ заним-го простр-а и прямой агрессией по отнош. к чужаку 2) особым ритуал. повед-м, демонстрир. угрозу; 3) системой спец. сигналов и меток, свидет. о занятости терр-и.
Прямая агрессия и нанесение конкур-у физ. повреждений встреч. редко. Перед напад-м обычно демонстрир-я повед. угрозы. Часто «схватка» предст. лишь систему ритуал. поз и заканчивается чаще изгнанием пришельца. В поведении животных на своей терр. преобл. рефлекс активной обороны, на чужой – ориентиров-й (Пр.суслик). Многие жив. редко вступ. в конфликты, активно избегая чужие участки. Широко развита сист-а маркировки, предупр. сигналов о занятости терр. У птиц это сигнализация звуками. Млек-е часто оставляют запаховые метки: мочу, кал, выдел-я спец. желез. Круп. жив. оставл метки, восприн-е зрительно (медведи, дик.коты).
Реакция на террит. метки – избегание – закреплена у животных наследств-о. Если бы овладение терр. решалось только исходом физ. борьбы, появл кажд более сильного пришельца грозило бы хозяину потерей участка и устранением от размнож. Больш. часть Е особей тратилась бы на пост. стычки, что уменьш. бы шансы вывед. потомства и увеличило смертность.
Охрана уч-ка может осущ-ся не на всей его терр, а лишь вблизи биол. центра – норы, гнезда и т. п. В таких случаях владения отдел. особей или групп могут перекрыв, и часть пространства жив-х исп-т совместно. Так, мухоловки-пеструшки, гнезда кот. искусст-о сближают на границе сосед. уч-в, мирно живут рядом и выкармливают птенцов.
Частич. перекрыв. индив. терр. служит спос-м поддерж. контактов м/у членами П: взаим. предупр. об опас-и, совмест защиту от врагов.
Террит. повед. животных ярко выражено в период размнож. У ряда перелетных птиц террит. поведение проявл. и на местах зимовок.
Адаптивная роль территориальных отношений.Оседлый и кочевой образ жизни:
По типу использования простр-а все подвижные животные делятся на 2 осн. группы: оседлых и кочевых.
При оседлом сущ-ии жив. в теч. всей или больш. части жизни исп. огранич. участок среды. Такие жив. отлич-я инстинктами привяз-и к своему участку, а в случае вынужд. пересел. – стремлением вернуться на хор. знакомую терр. Это «чувство дома» получило в экол. название «хоминг» (от англ. home– дом). Многие виды возвращ к месту размнож даже после длит и дальних миграций. (скворцы).
Плюсы оседл.о/ж: на хорошо знакомой терр. животное свободно ориентир., тратит меньше t на поиски корма, кратчайшим путем спасается в извест. ему укрытия. Многие оседлые виды создают систему запасов, проклад-т тропинки, строят дополн гнезда, норы, что помогает им выжить. Длит. использ. опред. терр-и помогает более полному ее освоению. На чужом участке поведение животн. меняется (наблюд.за сусликом). Уменьшение вероятности гибели от хищ-в на знакомой терр. доказано и в экспер-х с хомячками и совой. НО! оседлый о/ж таит в себе угрозу быстр. истощ. рес-в, если плотность П окажется слишком высокой. Общая площадь, занимаемая П, оказ-я поделена на отдельные индивид. или групповые уч-ки, чем достиг-я упоряд. использ. запасов пищи.
Кочевой о/ж: Преимущ-ва: животные не зависят от запасов корма на конкрет. терр. Кочевой о/ж практич. несвойствен одиноч. животным. В пасущихся стадах копытных м/у отдельными животными поддерж. опред. среднее расст-е, при котором они не мешают др.др, обладая свободой передвижения. У птиц и рыб расположение в стае улучшает аэро– и гидродинамич. условия полета и плавания... Некот. виды образуют шир. кочующие группы, не привяз. к опред. терр-и. Таково поведение многих видов рыб во время нагульных миграций. Т.о при кочевом о/ж животные соверш-т закономерные циклич. перемещения по обширной терр с повторным исп-м одних и тех же участков ч/з опред. сроки. У кочующих видов возможно также обособление оседлых П или врем. переход к оседлому сущ-ю.
Календарный возраст и возрастные состояния у растений:
Абсолютный (календарный) возраст раст-я и его возрастное состояние – понятия не тождественные. Растения одного календ. возраста могут наход. в разных возр. состояниях. Возрастное (онтогенетические состояние особи)– это этап ее онтогенеза, на кот. она хар-ся опред. отнош-и со средой. Полный онтогенез, или больш. жизн. цикл растений, включает все этапы развит. особи – от возник. зародыша до ее смерти или до полн. отмир. всех покол-й ее вегетативно возникшего потомства.
Возрастные различия в П сущ-о усил-т ее экол. неоднор-ть и, след-о, сопротивл-ть среде. Повыш. вероятн. того, что при сильных отклон. условий от нормы в П сохр. хотя бы часть жизнеспос. особей и она сможет продолжить свое сущ-е. Возрастная структура П имеет приспособит. хар-р. Она формир-я на основе биол. св-в вида, но всегда отражает также силу возд. факторов ОС.
Возрастная стр-ра П у рас-й:
Проростки имеют смеш. питание за счет запасн. в-в семени и собств. ассимиляции. Это маленьк. растения, для кот. хар-о наличие зародыш. стр-р: семядолей, начавшего расти зародыш. корня и одноосного побега с небольш. листьями, имеющ-и более простую форму, чем у взросл раст-й.
Ювенильные раст-я переходят к самост питанию. У них отсут семядоли, но организ-я еще проста, часто сохр одноосность и листья иной формы и меньш размера, чем у взрослых.
Имматурные раст-я имеют признаки и св-ва, переход. от ювен-х к взрослым вегет-м. У них часто начин. ветвление побега, что приводит к увелич. фотосинт. аппарата.
У взрослых вегетативных растений появл. черты типичной для вида жизн. формы в стр-ре подзем. и назем органов и строение вегет. тела соотв-т генер-у состоянию, но репрод. органы пока отсут.
Переход раст-й в генератив. период опред. не т-ко появл. цветков и плодов, но и глубок внутр биохим и физиол перестройк орг-ма.
Молодые генерат-е раст. зацветают, образуют плоды, происх. окончат. формообраз-е взрослых структур, м/б перерывы в цветении.
Средневозр. генеративные достигают наибольш. мощности, имеют наиб ежегод. прирост и семенную продукцию. возник. клоны.
Старые генеративные хар-ся резким сниж. репродукт. функции, ослабл. процессов побего– и корнеобраз-я. Процессы отмирания начинают преобладать над процессами новообраз, усил-я дезинтеграция.
Старые вегетативные (субсенилъные) хар-ся прекращ. плодоношения, сниж. мощности, усил. деструкт процессов, упрощение жизн. формы, появл. листьев имматурного типа.
Сенилъные растения хар-я дряхлостью, уменьш размеров, вторично появл. некот. ювенильные черты.
Отмир. особи – крайняя степень выражен. сенильного сост, когда у раст. ост-я живыми некот ткани,покоящ-я почки, кот. не мог развить надзем. побеги.
Возрастные группы особей (животных):
Возрастная группа – группа особей одинак. календарн. или физиол. возраста; выделяют так же покол. – потомство появивш. на свет на протяж. одного цикла размнож. или всего репродукт. периода; приплод – одновр. родивш. особи; помёт – потомство 1 пары родителей живород жив-х.
Известны разные вар-ты соотн-я приплодов, поколений и возрастных групп:
I.Размножающиеся однократно:
1)поколение состоит из особей 1 приплода, х-н для особей, размнож. однократно
А)х-но для животных с однолет. циклом развития – в момент наблюд. все особи 1 возраста (бабочки, кузнечики)
Б) цикл развития многолетн – в момент наблюд особи разного возраста (лососевые)
В) короткий цикл развития (<года) – в момент наблюд. П предст-а особями разн. возраста (комары, мухи)
II повторно размножающиеся
2) поколение состоит из особей разных приплодов (мелкие грызуны)
3) приплод сост. из особей разных покол-й от 1 пары, х-но для быстро развив-я и размнож. несколько раз в год жив-х (леминги)
4)возрастная стр-ра сост. из особей неск. поколений, х-но для животных с большой продолж. жизни (слоны, олени)
Для повторно размнож. жив. исп-т такие показатели как: запас – все половозрелые особи в П.; пополнение – особи, достигшие половой зрелости и размнож. впервые; остаток – особи, размнож. повторно. З=П+О, О>П – относ-о стабильная числ-ть, О<П – численность неустойчива. Соотнош. возрастных групп можно изобразить в виде пирамиды.
Основное уравнение динамики численности популяций:
скорость изменения числ-и = (рождаемость + скорость иммиграции) – (смертность + скорость эмиграции). Если миграции особей незначит, то ур-е будет иметь вид: скорость изменения численности П. = рождаемость – смертность.
Рождаемость – св-во П. к увеличению числ-ти за ед. t, в рез. появление особей в процессе размнож. Макс (физиологическая) – теорет-и макс скорость образ-я новых особей в идеал. усл-х (при отсут. лим. ф-ров), вел-на пост., зависит только от физиол. св-в вида и не зависит от усл. среды. Реализованная (экологическая) – скорость появл. новых особей в реал. усл. среды (с лим. ф-рами), величина непост, зависит от усл. среды, числ-и П., от возрастного состава П.
Рождаемость выражают 2-мя спос-и: абсолютная – кол-о появ-ся особей в П. (ΔN) за опред. промеж. врем. (Δt): абс.р-ть = ΔN/ Δt; удельная – кол-о особей, появ-ся за опред. промеж-к t на общую числ-ть П., т.е. в расчёте на 1 особь: уд.р-ть= ΔNn/(Δt*N)*[ед.вр-ми-1]. Уд. р-ть исп-я чаще, т.к. позволяет сравнивать П. с разной числ-ю. Поскольку за исслед. промежуток t величина р-ти может измен-я, то в экологии стремятся к тому, чтобы этот промеж. t был как можно короче: Δt->0, р-ть за промежуток времени Δt->0 назывыют мнгновенной удельной – b = dNn/ (dt*N). Р-ть зависит от доли особей, спос-х в данный период к размнож.; от частоты послед-ти генераций; от степени развития заботы о потомстве; от плотности П хощников.
Смертность – отражает гибель особец в П. незав-о от того, умерли ли особи собст. смертью или от хищников.
Минимальная (физиологическая) – гибель в идеал. усл. среды, величина постоянная. Реализованная (экологическая) – гибель особей в реал. усл. среды, вел-на не пост.. Зависит от усл. среды, структуры П, от наличия рес-в, взаимоотн. с др. видами.
Абс см-ть – число особей погибших в П за промеж. времени = ΔNm/ Δt.
Удельная см-ть – число особей, погибших в П за промеж. врем. в расчёте на 1 особь = ΔNm/ (Δt.* N)
Широко исп. показатель мгнов. удельной см-тиd= dNm/ (dt.* N).
Скорость измен. числ. П. При огранич. скорости роста П. используют понятие мгновенная удельная скорость роста П. Её можно определить 2мя спос-и: 1- как разница м/у мгн.рожд. и мгн.смернт: r=b-d; 2-как измен. числ-и П за промеж. времени: r=dN/ (dt.* N).
В идеал. усл. величина r стан. макс. и наиб. полно отражает биотический потенциал вида т.е.способность к размнож.
Наряду с понятием р-ть и см-ть принимают понятие выживаемость: абсолютная – число выживших особей за промеж. врем = (N –ΔN )/ Δt; удельная – количество особей в П. за опред. промеж. времени в расчёте на 1 особь= (N –ΔN )/ Δt N.
Часто при экол. иссл-ях важно определить см-ть и выживаемостьне в целом П., а от отдельной возрастной группы:
Чистая скорость размножения
– среднее число потомков особи, произвед-х за всю её жизнь. Она показ. во сколько роз увел. числ-ть П. за 1 покол: R0=∑lxmx, где lx-доля особей,доживших до дан. возраста от начальной числ-и когорты (выживаемость), mx- сред. число потомков, появ. на свет у особей данного возраста в расчёте на 1 особь (плодовитость).
На основ. данных о выжив-и и данных чистой скорости размнож. строят таблицы выживаемости – таблицы, сод-е сведения о распред. см-ти по возрастам, макс. и средней продолж-и жизни, а так же об ожид. продолжит. особей кажд. возраста. Впервые табл. выж. построил Дж. Грант.
Когортные – строят на основе наблюдений за когортой – группы особей.
Статистические – строятся на основе краткосроч. наблюд. за смертностью всех возрастных групп П.
На основе таблиц выживаемости строят кривые выживания – это графики завис-и доли выживших особей от возраста:
I (крив. дрозофилы) – в теч. б-ей часть жизни особей см-ть низк, с возр-м см-ть возраст-т. Гл.ф-р – старен особей. (дроз-ы, круп. млек.)
II (гидры) – см-ть во всех возрастных группах более менее одинакова (многолет. травы, гидра, птицы, пресмыкающиеся)
III(устрицы) – х-на высокая см-ть на ранних стад-х жизн, а затем см-ть оставш-я особей относ. низка (рыбы, грызуны, устрицы)
Расселительная дисперсия:
– стремл вида к расшир своего ареала, удаление одних особей от др. Р.д. присуща почти всем видам.
Выделяют: избират-ю – особи посещ-т и обслед. множ-о участков и возвращ в один из них, более подход-й, где и обоснов-я (птицы); и неизбират-ю – особи перемещ. из 1 места в др и останавл-я без намёка на возвращ. в ранее просмотр-е место (семена у раст.).
Растения рассел-ся на покоящихся стадиях, животные - на активных.
Ф-ры, огранич-е расселение:
1. Экологич. особ-и вида: огранич. возм-и распределения, предпочтение опред. местооб-й.
2. Биотические ф-ры: пресс хищн. и конкур-в, нехватка пищи
3. Абиотические ф-ры: недостаток мин. элементов для растений, спос-ть переносить физ-хим. усл. среды.
Особая форма расселительной дисперсии у растений – клональный рост, стратегии:
1. «партизанская война», россыпь – межмодулярное расст-е большое, поэт. х-на высок. сп-ть захвата терр. (малина,пырей – длиннокорневищ-е)
2. «фаланга» - межмодульн. расст. короткое, модули распол. близко др. к др.
Миграции:
– ожна из форма расселит. дисперсии, поддерж-я целостность вида и приспособл. к мен. усл. среды. В зоологии – перемещ. жив в пределах не менее 2х прир зон, в экологии – люб перемещ. особей.
Виды миграций: По периодичности и хар-ру выборе терр-и: Периодические – связанные со сменой и кол-м рес-в, осущ-я по более-менее опред. терр-и и повтор. из года в год. Непериодические – связаны с внезапн. катастрофич. измен-и или резк увелич числ-и П., выбор терр-и случаен.
По способности возвращаться в исходные местообитания:
1.Билет на серию поездок туда-обратно (лягушки: вода-суша, перемещ. летучих мышей место отдыха-место кормления)
2.Билет на поездку туда-обратно: рожд в 1 месте, расти мог. в др, потом вновь возвращ, чтобы оставить пот-во и умереть (лососевые).
3. Билет в 1 конец (некот. виды бабочек, прилет. на Брит. о-ва размнож-я, а их потомство осенью улетает на Юг в Средиз море, оттуда новое покол. след. летом возвращ. на Север)
Значение:1. Обмен ген. мат-м м/у разными П-ми вида. 2.Освоение новых местообит. в пределах ареала. 3.Приток особей в маргинальные (перифер.) П, что обеспеч. их числ-ть. 4.Расширение ареала (пульсация границ ареала)
Рост числ-ти П-Экспоненциальная модель роста:
Описывает рост числ-и П с относительно постоянной скоростью.
Такой рост числ-ти возможен при отсут. ограничительных ф-ров, т.е. когда имеются неогранич. пищ. рес-ы, прстранство и т.д. r=const. Если мгн.уд. скорость роста П, то после интегрирования получаем экспоненц. завис. Nt=N0*ert, где Nt – числ-ть П в момент времени t, N0 – числ-ть П в начальный момент времени, е – основание натурального логарифма, r – мгн, уд. скорость П. Логарифмируем обе части: ln Nt=ln N0+rt, r=(ln Nt-ln N0)/t
Варианты завершения экспоненциального роста:
1. Чередов. периодов экп. роста числ-ти П. с пер-ми резкого катастроф. спада числ-ти.Встр-ся у орг-в с коротк. жиз. циклом, обит-х в усл. с резко выраж. колеб. лим ф-ров (насек. север. зон):
:2. Резкая остановка роста числ-ти и поддерж. её на опред. уровне, вокруг кот. возм.флюкт-и.
Общими для этих 2х типов явл. то, что П-ии начин. испытывать сопротивл. среды в конце периода развития. Сопротивл. среды – сумма всех ф-ров, кот. препятс. реализации биотич. потенциала – теоритический макс потомков от 1й пары за опред. пром.t. В природе биотический потенц.П никогда не реализуется полностью. Его величина обычно склад. как разность м/у рожд. и смертн в П: r = b – d, где b– число род-я, а d – число погибших особей в П за один и тот же период t.
Значение: позволяет кач-о охаракт-ть потенц. спос-ть П к росту, оценивая разность м/у ожид. и реальной числ-ю, можно опред. интенс-ть см-ти в П и на основ еэтого выявить факторы, лимит-е рост П.
Логистическая модели роста:
– модуль роста П. Она учит-т единств ф-р – внутривид. конкур. По мере повыш. плотности П. темпы роста замедл, т.к. концентр-я ресурсов снижается. Особи угнетающе действуют др на др.
В основе модели лежит предпол. о там, что скорость роста линейно мен-я по мере возраст-я числ-и. Причём, она стан. равной 0 при некот. числ-и K, если K=N, то r=0. В дифференц. форме: dN/dt=(r*N*(K-N))/K, где r – мгн.уд.скорость, N – числ-ть П, K – мера ёмкости среды ( макс кол-о особей, кот может прокормить данное местообит-е, K-N/K – интенсивность внутривид. конкур-и.
Отлич лог. модели от эксп: П. начинает испыт. сопрот. среды с сам. начала периода роста, с увел. числ-и это сопрот-е возраст-т.
Простр-о, заключённое м/у кривой биотич. потенциала (Чепмена) и лог. кривой (Верхлюста) соотв-т сопрот-ю среды.
Основные типы динамики численности популяций:
В природных П. различают 2 типа колебаний:
1. Сезонные измен: связаны с тем, что некот. этапы жизн. цикла связаны с опред. сезонами года. Эта динамика хорошо выраж-а у всех видов жив-х и раст-й. Наиб. выражена у орг-в с огранич. периодом размнож. и коротким жизн. циклом (беспозвоноч., планктонные вдрсли, однол. раст-я). Холл изучал П. дафнии в мелких озёрах на с-в США, 2 пика числ-и: 1- конец весны, 1- нач. осени, эти периоды раздел. 2мя мин-и: низк. t-ра – низкая числ. фитопланктона, а летом из -за поедания дафний ветвистоуслым рачком лептодорой.
2. Годичная динамика:
1 тип – стабильный: Колеб. числ. незначит., числ-ть мен-я в неск. раз, но не на несколько порядков. Х-ны для видов с низк. плодов-ю, выраж. заботой о пот-ве, с б-й продолж-ю жизни, со сложн. возр. стр-рой и с хор. выраж. мех-ми гомеостаза (круп. млек, круп. птицы).
2 тип – флуктуир-й: Колеб. числ. пост, при этом измен. происх. в значит. интервале плотностей, различ-ся на неск. порядков вел-н. 1 – нараст. ч… Продолжение »