П. с флюктуир-м типом динамики делят на 2 группы:1- П,числ-ть кот. из года в год осущ. нерегул-о, гл причина – неблаг. погод. усл; 2- измен. числ-ти происх. циклически: 9-10 лет – колебание числ-ти П.рыси и зайца-беляка; 3-4 – у мелких грызунов: леминги, полёвки, мыши; 4-10 – грызущие насек-е, в сев однопородных лесах: сосновая пяденица, еловая листовёртка.
3 тип – взрывной: Со вспышками массового размнож, кот. повтор. относ. редко. Числ-ть П. растёт на неск. порядков. После резкой вспышки числ-ти, наступ. резкое сниж. числ-ти, а затем, некот.t никак. измен-й не происх, т.е. числ-ть поддерж-я на отн. пост. уровне.
1 – нарастание числ-ти, 2 – макс числ, 3- разряжение числ, 4 – депрессия числ, 5 – восстановление числ. Х-н для видов с малой продолж. жизни, высок. скор-ю оборота генераций и отсут-м заботы о потомстве (саранчёвые, мышевидные грызуны).
Гомеостаз популяций:
(У.Кеннон,1932) Гомеостаз – универсал. св-во жив. с-м поддерж-ть динамич. равновес. со средой. Гом-з П. (как совок-ти особей) отлич. от г-за орг-ма. Особ-и г-за П: эл-ты П. сущ. автономно, П. взаимод. со средой только ч/з физиол. р-ции отдел. особей, сущ-е П. опред-я степенью интеграции особей, всё взаимод-я особей в П. напр-ы на поддерж. её устойч. сост-я. Мех-мы П-го гомеостаза: поддерж. адапт. х-ра простр-й стр-ры, поддерж. ген. стр-ры, регуляция плотности Н.
Регуляция численности популяций в биоценозах:
Сущ. много теорий, пыт-ся объяснить мех-мы регуляц. числ. П., условно делят на 2 группы:
1.Регуляционизм: Сторонники этого напр.считают, что для любой П. х-н некий оптим. уровень числ-ти, любое отклон. от кот. приводит в действие внутрипопуляц. и/или внутриэкосист. мех-мы, под влиян. кот. числ-ть П. вновь возвр. к оптим. ур-ю. Т.о., динамика числ-ти П. рассм. как авто регулир-й процесс
2. Стохастизм: Отрицает сущ-е равновесн. ур-я числ-ти, счит., что числ-ть П. зависит от ф-ров, случайно распред-х в простр-е и во t.
Все ф-ры, изменяющие числ-ть П. можно раздел. на 2 группы:
1. Модифицирующие, кот. измен-т числ-ть П., но сами не испыт-т влиян. этих измен-й, их дейст. не завис от функци П. (абиотич.ф-р).
2. Регулирующие ф-ры, кот. измен-т числ-ть П., и их дейст. зависит от числ-ти П (внутри и межвидовые отнош-я).
По времени воздействия:
1. Инерционные – их эффект проявл. ч/з какое-то t после возд-я (числ-я р-ция хищника на жертву).
2. Безынерционные регуляторные мех-ы – эффект проявл. сразу (функциональная реакция хищника на жертву)
Т.о. модифицирующие ф-ры вызывают отклон. от рановесного сост. П., а регул-е – возвращ. её в стаб. сост-е.
Внутрипопуляционные механизмы регулирования числ-ти П:
Жесткие формы:
У растений: 1.Самоизрежив-е (травы, деревья), при выс числ-ти П. более сильн. особи угнетают более слабые, кот. затем элиминируют.
2. Угнетение, более сильне особи в П. угнетают более слабые (они меньше и не цветут и не плодоносят).
У животных: каннибализм: речной окунь, кролики, мышевид. грызуны, некот. млек, если поиск пищи на др. терр невозможен.
Смягчённые формы:
1. Изменения соотнош. полов: при повыш. числ-ти П., возрастает доля самцов по сравн. с самками (мышевидные грызуны, гурами)
2. Хим. взаимод. особей: 1-водные организмы – лягушки:головастики выдел-в в-ва белк.прир-ы и оказ-т тормоз.действ.на рост и развит. 2- щучка дернистая – вещ-ва колины. Аллелопатия – воздействие растений др. на др. ч/з выделяемые хим. в-ва.
3. Генетический м-м: измен. соотнош. особей разных генотипов при измен. числ-ти П., для действия такого м-ма в П. должно существовать не менее 2х разных генотипов. Особи одного генотипа должны иметь преимущ. при высок. плотности, др – при низкой.
4. Инстинкт массовой миграции: при выс. числ-ти П. у жив. возникает измен. физиологии и поведения: леминги, белки, саранчёвые.
5. Х-н для оседлых жив., у кот. терр-я м/у особями разделена на индивид. участки. Часть молодых особей остаётся в пределах данной П., другие мигрир. за её пределы, занимая индивид. участки погибших особей или осваивают новые.
6. Стресс – реакция (теория стресса Селье в 1936г). При перенаселении из коры гол. мозга сигналы поступ. на гипоталамус, от кот. к надпочечникам, постепенно их размеры увелич. и они больше выраб-т кортеко-стероидных гормонов, концентр-я кот. в крови увел., в рез. происх. временная гормональная блокировка репродукт. системы: удлиняется период полового созрев, уменьш. число потомков, укорач. период лактации, резорбция зародыша. В результате плодовитость и выживаемость особей снижается, часть особей погибает в результате стресса. При снижении числ-ти П. до опт. уровня функция воспроизводства восстан-я. Х-а для кроликов, зайцев, лемингов.
Принцип отрицательной обратной связи в регуляции численности популяций?
Биотические отношения, их сущность и разнообразие. Их формы, распростр. в природе и значение:
Основу возник-я и сущ-я б.ц. предст-т отнош. м/у орг-ми, в кот. они вступ. др. с др, населяя 1 и тот же биом.
1.Нейтрализм [0;0] – это такая форма биот. отнош, при кот. сожительство 2х видов на 1 терр. не влечет для них ни положит, ни отриц последст. При нейтр-е виды не связ-ы др с др непоср-о, но зависят от сост. сообщества в целом. Отнош типа нейтрализма особ. развиты в насыщ видами сообщ-х, включ-х разных по экологии сочленов.
2. Аменсализм. [0;-] - для 1 из 2х взаимод. видов последствия совмес. обит. отриц-ы, тогда как др. не получает от них ни вреда, ни пользы. Такая форма взаимод. чаще встреч. у растений. Напр, светолюб. трав. виды, растущие под елью, испыт угнет в рез сильн.затенения ее кроной, тогда как для самого дерева их соседство м/б безразличным. Взаимосвязи этого типа также ведут к регуляции числ-и орг-в, влияют на распред. и взаимный подбор видов.
3. Комменсализм. [0,+]1 вид получает пользу, выгоду, не принося др. ни вреда, ни пользы. а) нахлебничество – один вид исп. остатки пищи другого (акулы и рыбы-лоцманы); б) квартиранство – 1 вид исп. др. в кач. жилища (молодь рыб развив. под зонтиком медузы, эпифиты на стволах деревьев).
4. Симбиоз - [+,+] – взаимовыг. сущ-е. А) протокооперация – необязат. или временное полезное сосущ-е (рак отшельник и актиния, распростр. семян лесных растений муравьями); Мутуализм – обяз. совместное сосущ-е (азотофиксирующие бактерии на корнях бобовых). Мутуалистические связи могут возникать на основе предшеств. паразитизма или комменсализма.
5. Конкуренция [-,-]
6. Антибиоз [-,+] один вид получает выгоду, др- угнетается: а) хищничество, б) паразитизм, в) аллелопатия.
Конкуренция, ее виды:
К-ция – тип взаимод. орг-в, который вызван сходными потребн-и в опред. ресурсе, и кот. приводит к сниж. выжив-, скорости ротса и размнож-ю конкур. видов. Ресурс (Тилман) – ф-р, потребляемы орг-м, увелич. доступн-и кот. приводит к скорости роста орг-ма. Классификация к-ции:
1.Внутри и межвидовая. Опыты Гаузы: 2 вида инфузорий: золотистая и хвостатая. Сначала числ-ть обоих видов увелич, а затем (16 сутки) хвостатая исчезла, произошло конкур. исключение, оказалось, золотистая имеет более высок. скорость роста, лучше переносит накопление продуктов обмена в среде.
Принцип конкурентного исклучения Г.Ф. Гаузе:
Если 2 кон-их вида сосущ-т в стабильны усл-х, то это происх. благодаря диф-ке экол.ниш, еси диф-ции не происх, или ей препятст. условия среды, от один вид вытесняет менее конкур-й.
Выращивая хвостатую и сумчатую - Принцип разделения ниш Г.Ф. Гаузе.:
В ходе эксперимента конкур-о исключения не произошло, численность обоих видов увел-сь до опред. уровня. Причиной этому явл то, что виды разошлись по экол нишам: хвостатая заняла толщу воды и питалась бактериями, а сумчатая обитала на дне и питалась дрожжевыми грибами (лучше переносила недостаток кислорода)
2.В зависимости от способа взаимод. особей: эксплуатационная – особи непоср-о не взаимод. др с др, но реаг-т на сниж. ур-я рес-в; интерфереционная – особи непоср. взаимод. др. с др, при этом 1 вид активно мешает в добыче ресурса.
3.По степени возд-я особей др на др: симметричная – одинаково воздейс. др на др (хвостатая и сумчатая); ассиметричн – 1 из особей оказывает более сильн. влияние (золотистая и хвостатая)
4.По количеству ресурсов: за 1 или за несколько ресурсов
5.У растений: надземная и подземная, при этом надземная б-е выражена, свет – лим ф-р. .(пр.клевер и хондрлла)
Варианты выхода из к-ции: конкурентное вытеснение или устойчивое существование
Условия сосуществования потенциальных конкурентов.
Роль неоднородности среды во времени и пространстве для сосуществования конкурирующих видов.
Хищничество как форма взаимоотношений организмов:
Х-во – тип взаимод-й, при кот. 1 вид (х-ки) поедают др. вид (жертву), при чём жертва в момент нападения м/б живой. Классификация:
1. В завис. от систематич. положения жертвы: -зоофаги (био-(пит.жив.тканями), некро-(пит.трупами), капрофаги(пит.экстрем-и)); -фитофаги(растительноядн.); -всеядные.
2. Томпсона – функциональная, в завис. от способа использ-я жертвы:
А) истинные хищники – убивают ж-ву сразу после напад, в теч. жизни убивают значит. число жертв, обыч. объед. жертв целиком
Б) хищники с пастбищ. тип. пит-я – исп-т б-е число жертв, обыч. съедают часть жертвы, после чего ж-ва ост. живой (пиявки, травояд.).
В) паразиты – поедают часть жертвы, в теч. жизни связ. с 1м или неск. жертвами, кот-х исп-т как мест обит. и ист-к пищи (черви, тля)
Г) паразитоиды – взрослые особи ведут своб. о/ж, а лич-ки развив-я внутри тела др. орг-ма, кот. в конечном счёте погиб-т (наездники).
Спектр питания хищников:
В завис. от числа видов, кот-х исп. хищник, выделают: моно-(пит.1 видом жертв), олиго-, полифагов(универсалов). Специалисты (моно и олиго) чаще встреч. среди паразитов и паразитоидов, реже среди истин. хищ-в. Если х-к исп. неск. видов жертв, то он обыч. отдаёт предпочт. 1му или неск. видам пищи. Типы предпочт: ранжированные – х-к предпоч жертву, облад. наиб. энергетич. ценностью, наиб. часто у истинных хищников (трясогузки предпоч. средних по размеру мух большим, так как б-х меньше, и затраты на их поиск велики); сбалансированный – в рационах х-ка 2 или больше видов жертв встреч. в опред. пропорции брюхоногий моллюск – 2 вида вдрсл-й. Причины:1) каждый вид содержит опр-е в-ва и опред. сочет. этих в-в обеспеч. норм.ж/д х-ка, 2) низкокалор. пища может быть более обильна и доступна, поэт. затраты на её добычу меньше 3) каждый вид пищи содержит опред. токсины, чтобы избежать их отравл. эффекта х-к вынужден питаться неск. видами). Предпочтения у многих х-ков постоянно, т.е. оно сохр. вне завис. от доступ-и жертвы. Но, некот. х-ки могут изменять свои предпочт. с 1 вида на др – переключение – предпочт. пищи того типа, кот. наиб. обильно в среде, если в среде 2 или неск. видов жертв, то доля самого обильн. вида жертвы в рационе х-ка выше, затраты на поиск обильн. вида меньш – энергетич. выгоды. Значение переключения у специалистов: высокая числ-ти П. жертвы может привести к дальнейш. специализации х-ка; при никзой числ. П. жертвы – предотвр. гибель х-ка и сохр. П. жертвы. У универсалов: х-к получает сбалансир диету, избегает накопл токсинов, снижает затраты на поиски пищи.Т.о., широта спектра питания у х-ков зависит от: доступн. жертвы, её пищевой ценности, степени специализации х-ка, конкурентного взаиможействия между х-ми.
Функциональная и численная реакция хищника на жертву:
Функ-я р-я х-ка жертву – завис-ть скорости потребл. пищи х-ком от плотн. П жертвы. Холлинг предложил 3 вар-та функц-го ответа:
1. С повышением плотности П. жертвы скорость потребления х-ком линейно растёт, а в дальнейш. независ. от роста плотности П. жертвы остаётся на опред. уровне и дальше не увелич-я. В природе встречается редко.(чаще в лаб-х усл).
1,2,3 соотв-о.
2. С увелич. плотности П. жертвы скорость потребл. пищи х-ком возр-т, но постеп., этот рост замедл., пока не достигнет опред пост уровня, на кот скорость потребл поддерж-я независ. от плотн. П жертвы. В природе встреч. часто. Причины замедл. скорости потребл х-ком жертвы: огранич возм-и потребит-я, возрастает порог возбуд-и – х-к меньше реаг-т на жертву, тратиться t на обраб-у пищи.
3. На начал. этапах скорость потребл. невысока, затем она линейно возр., потом плавно замедл. и ост. на опред. уровне.встреч. у высокоорганиз-х жив-х.
Численная р-я х-ка на жертву: Увеличение числа особей х-ка ответ на повыш. числ-ти П. жертвы. Часто имеет большее знач-е, чем функц-я. Устан-о, что при макс прессе х-ка жертва испыт. его влияние только при опред. знач-х плотности: при низкой – исп-т др. рес-ы, при высок. плотности – снижается значение х-ка для плотности жертвы.
Условия возникновения циклических колебаний в системе хищник-жертва:
Для опис-я изменений числ-ти П. х-ка и ж-вы была разраб-а А.Лоткой и В.Вольтеррой. Согласно модели Лотки-Вольтерры в системе х-к – ж-ва происх. неогранич.сопряжённые колеб-я числ-ти. Предпол, что в отсутствии х-ка чил-ть ж-вы увелич-я эксп-о, в отсутствии жертвы х-к голодает и их числ. уменьшается эксп-о, а гибель х-ков компенсируется рожд-ю.
dN/dt=rN-аNC – влияние х-ка на жертву
dC/df=fa C N– qC – ур-е числ-ть П. х-ка, где N – числ-ть П. ж, C-х-ка, a – частота напад-й на ж-ву, q-мгн.уд.см-ть, f-эфф-ть перехода Е в потомство х-ка.
Когда числ-ть жертвы велика на основе хор. корм. базу усил. размнож. х-к, числ-ть кот. увел-я. В рез. пресса х-ка жертва снижает числ-ть П. Это ведёт к огранич. х-ка в пище и в итоге сниж. его числ-ти. Ослабл-е пресса х-ка вновь вызыв. увел. числ-ти жер. и т.д.
На основе этой модели были сформулированы 3 закона системы х-ка – жертвы:
1. З-н период.. цикла: пр-сс уничт. ж-вы х-ком прив-т к период. колеб-м числ-ти П. обоих видов, завис-х от скор.роста П и исход. сост.
2. З-н сохр. ср величин: ср. числ-ть П х-ка и ж-вы независ-ы от начальн. ур-ня, если коэфф. актив-и х-ка и защищ-и жертвы постоянны.
3. З-н наруш.ср.вел-ы:если сопрот-ть П обоих видов проп-о их числ-ти, то и ср.число вида ж-вы начн.расти, а ср.чис вида х-ка уменьш.
Попытки получить такие колеб. в системе х-к – жертвы были предприн. Гаузе. Экспер-ы док-ли, что сущ-е цикл. колеб. требует целого ряда усл-й, и в природе встреч. не часто. Требуется неоднородность среды в пространстве и во t.
Примеры природных колебаний численности хищников и жертв – динамика численности популяции:
Экологическое значение х-ва – взаимная регуляция числ-ти П.
Влияние х-ка: унмчтож-ся поврежд-е и ослабл. особи у жертвы, при уничтож. ряда особей сниж. внутривид. конкур-я в П. жертвы, это приводит к повыш. выжив-и, интенс-и размнож-я, в рез. жертва не истощает рес-ы и не разруш-т местооб-я.
Влияние жертвы: если плотность П. жертвы низка, то она не мож. обеспечить сущ-е П. х-ка, если плотность высока, это приводит к повыш. плотности П. х-ка, или увел-ю рациона х-ка.
Эволюционная роль отношений хищник-жертва:
В ходе эвол. у жертвы появ. приспос-я, кот. снижают риск быть съеденным (колючки, окаска, яд.в-ва, рога). У х-ков развив-я приспос-я, позвол-е макс. эфф-но исп-ть жертву (бесшумный полёт, выносливость). Поскольку для употр. виды пищи треб. особые приспособл, то в ходе эвол. может происх. специализация, т.е. сужение спектра питания. Особ-о ярко специз-я проявл. у паразитов и паразитоидов, кот. связаны, с 1м видом жертвы. У нек. видов в ходе эвол. выраб. взаимосвяз. приспос-я (коэволюция), это тоже может привести к сужению спектра питания. Сущ-е таких высоко специализир. паразитов возм-о только в устойч. усл-х, в тех сообщ-х, где мен-я параметры среды и вид. Состав чаще встреч. менее специализир. виды.
Экологическая стратегия:
– тип поведения в сообществе, обусловленный биол-ми особ-ми вида.
Система Раменского:
1.Виоленты (силовики, львы) виды, кот.опред.облик сообщ-а,спос-ы к подавл конкур за счёт более интенс. роста и эффект. исп-я рес-в.
2. Патиенты (терпеливцы, верблюды) – спос. выживать в неблаг. среде, где др. виды сущ-ть не могут из-за дифицита жизн. важ рес-в.
3. Эксплеренты (выполняющие, шакалы) – быстро размнож-я,расселяющие, появл. там, где нарушены коренные сообщ-а, первыми их осваивают, но после появл. представ-й др. групп их роль снижается.
Ценотип обусловлен не т-ко св-ми виды, но и усл-ми сообщ-а, 1 и тот же вид в разных сообщ-х может проявлять различные стратегии.
Система Грайма: факторы, опред-е стратегию вида: конкуренция; стресс (возд-е, препятст-е созданию продукции); нарушения (воздействи, разрушающее уже созданную продукцию).
1. Конкуренты (C)– виды, спос. противостоять конкур-ии со стор. др. видов, за счёт более успеш использ. рес-в среды (виоленты)
2. Стресс-толиранты (S)– виды, спос-е сущ-ть в неблаг. усл, благ-я различным адаптациям (патиенты)
2. Редералы (R)– быстро восстан-я после наруш-я, успешно растут на нарушенных субстратах (эксплеренты)
Грайм предложил CSR-модель (треугольник Грайма), в кот. дан. типы стратегии отраж-т отнош-е раст-й к наруш-ям местообит. и усл.
В настоящее время говорят о системе Раменского-Грайма
Р. Макартуром и Э. Уилсоном предложили различать 2 осн. стратегии размножения организмов, обеспеч-е выжив-е в разных условиях, обозначив их через коэфф., входящие в уравнение роста П. При r-стратегии отбор идет на высокую плодовитость, оборачиваемость поколений, спос-ть к быстр. рассел-ю, что позволяет видам быстро восст-ть числ-ть после резкого ее снижения. При К-стратегии отбор совершенствует разные формы заботы о потомстве, что позвол. снизить плодов-ть. Одновр увелич прод-ть жиз циклов и совершенств мех-мы устойч. поддерж-я численности в биоценозах. Естественно, что между крайними формами имеются все промежут. вар-ты. Это крупные, высоко специализир организм, сильные конкур-ы. Элементы К– и г-стратегий выживания прослеж. во всех систематич. группах орг-в. Даже в пределах вида в П, обит-х в разных условиях, усиливаются те или иные направления отбора.
Биоценозы:
Биоценозы (по Мёбеусу) – комплекс организмов, занимающих определённый участок , арену жизни.
Подобные взгляды были высказаны в книге амер. иссл-ля С.Форбса в 1887г «Озёра как микрокосм». В соврем. поним. биоценоз – совок-ть взаимод-х П разл. видов, заним-х опред. относ. однород. участок терр-и(или акватории). Все формы взаимоотн-й в б.ц устан-я на уровне П, а не особи - (надорганизменный уровень организации). Стабильный хар-р таких отнош-й – рез-т длит. совм-о сущ-я видов. Т.о., б.ц. – не просто сумма образ-ся его видов, но и взаимод-й м/у ними. Т.е оно имеет эмерджентное свойство (целостности): видовое разнообразие, пределы сходства конкур-х видов, структура пищевой цепи, биомасса, продуктивность.
Как и П., б.ц, информац-о –структурир-я система, в нём поддерж-я 2 потока инфы: 1-обесеч-т сущ-е или продукцию отдельн. видов – селфинг; 2-связ-т разные П в ед. целое, принуждая их к вып-ю специф. функций внутри б.ц.
Термин б.ц и сообщества не всегда явл. синонимами. Б.ц. всегда сост. из опред. троф. уровней (продуценты, консументы, редуценты). В сообщ-х необяз-о присутст. орг-ы этих 3х троф. уровней. Границы б.ц. на суше опр-ся по границам растит. сообществ - фитоценозов, в водной среде – в соотв. с экол. принадлеж-ю части водоёма (литораль, пелагиаль, абиссаль).
До сих пор не решён вопрос о реальности сущ-я б.ц. как простр-о – дискретных образований. В наст.t есть 2 т.з.на этот вопрос: 1- б.ц. реально сущ. и простр-о чётко огранич. др от др; 2- сообщества образуют непрер ряд-континуум, плавно переходя др в др=>границы выделить не возможно. В действит-и сущ. оба варианта.
Биоценотические постулаты В. Тишлера:
Важн-и особ-и систем, относ. к надорганизм. ур-ю орг-ции жизни, по классиф. нем. эколога В. Тишлера, явл. биоценотич пост-ы:
1. Б.ц. возникает из сложения готовых частей, а не в результате дифференциации внутренних зачатков.
2. Части сообщ-а заменимы, один или неск. видов могут занять место др, сходных по экол. треб-м без ущерба для сообщ-а в целом. Части люб. орг-ма уникальны;
3. Б.ц как система поддерж-я благ-я антогонизму, а не взаимовыгод-у отнош. состовляющих частей;
4. В б.ц. происходит колич-я, а не кач-я регуляция выпадающих элементов;
5. Ограничение б.ц. в размерах обусл-о внешними факторами, т.е. средой, а не внутренними причинами.
Эти особые принципы сложения надорганизменных систем вызвали длит. дискуссию экологов, и прежде всего геоботаников, о «континуальности» и «дискретности» растит-о покрова, явл-я основой наземных биоценозов («континуум» – сплошное, непрерывное, «дискретный» – прерывистый). Сторонники концепции континуума обращ. вним. на постеп-ть переходов одного фитоценоза в др, отсутс. четких границ м/у ними. С их т.з, фитоценоз – достат. условное понятие. В орг-ции растит. сообщества опред-ю роль играют ф-ры внеш. среды и экол. индивид-ть видов, не позвол-я им группир-ся в четкие пространств. объед-я. Внутри фитоценоза каждый вид ведет себя относ-о независимо. С позиций континуальности виды встречаются вместе не потому, что приспос-сь др к др, а потому, что приспос-сь к общей среде. Любая вариация условий местооб-я вызыв-т измен. состава сообщ-а.
Более ранняя концепция дискретности фитоценозов, которую выдвигал С. Г. Коржинский, утверждала главными в орг-ции раст. сообщ-а взаимоот-я растений, т. е. внутренние факторы. Ее соврем. сторонники, признавая наличие переходов м/у фитоценозами, считают, что растит. сообщества сущ. объективно, а не явл. условным выделением из непрерывного растит. покрова. Они обращают вним на повтор-ть одних и тех же комбинаций видов в сходных условиях, важную средообраз. роль наиб. знач-х членов фитоценоза, влияющих на присутс. и распред. др. растений.
С позиций совр-о системного подхода к орг-ции живой природы стан. очевидным, что обе т.зрения содержат рацион. элементы. Континуальность, как фундаментальное свойство надорганизменных систем, дополняется важной ролью внутренних связей в их орг-ции, которые, однако, проявляются в иной форме, чем в организмах.
Видовое богатство и разнообр, способы их выраж-я: кривые доминир-разноообразия, индексы разнообразия:
Видовая структура – определяется числом видов и их количеств-ми соотн-ми. Различают:
1. Видовое богатство – общее число видов в сообществе, зависит от: степени благоприятн усл. сущ-я; от длит-и сущ-я и истории б.ц; степени разнообразия условий среды в пределах сообщества; возможности вселения новых видов.
В люб. сообществе можно выделить 2 группы видов: 1-доминанты – виды, преоблад. над др. в б.ц., сост-т основу сообщ-а, его биомассы, связи м/у ними явл. определяющ-и для функционир-я всего б.ц. Выделяют эдификаторов – виды, кот. создают усл среды для всего сообщ-а.2ассекаторы – малочисл виды, кот. увел-т вид.разнообр. и разнообр. биотич. связей и при измен усл среды служат резервом для замещ-я доминантов. Чем малочисленных видов больше, тем сообщ-о устойчивей. Соотн-е м/у кол-м дом-в и ассекаторов опред-я кривой Раункера -число видов,®число особей.
Т.о. в устойч. сообществе всегда имеется некот. ядро дом-в и большое число малочисл видов.
Для выявл вид.богадства сообщ-а ипользуют м/д нарщивания выборки. Т.к. во многих случаях полн. выявить вид.богадство невозм-о. Поэтому ипс-т показатель ареала минимума – мин площадь, на кот возм-о выявить осн свойства сообществ в т.ч. его вид. богатства.
2. Видовая насыщенность – число видов на единицу площади в сообществе
3. Видовое разнообразие – показ-ль, кот. учитывает не т-ко число видов в сообщ-е, но и соотнош. их числ-и. В.р. увел-ся с увел-м вид.богатством и с уравнением значимости разных видов в сообществе. Пример: имеется 2 гипотетич б.ц., каждый из кот состоит из 10 видов и 100 особей. Вид. Богатство их одинаково, но в.р. может быть разным. 1 б.ц – 91-1-1-1-1-1-1-1-1-1 – относ-я значимость видов различ-я; 2б.ц. – 10-10-10-10-10-10-10-10-10-10 – отн значимость одинакова, здесь в.р. будет выше. В.р. велико, если трудно предсказать принадлеж-ть случайно выбраной особи к опред. виду, и невелико, если такое предсказ. можно сделать точно.
Для определения в.р. используют 2 подхода:
1. Графический(кривые домин-я-разнообр-я) – построение кривых доминир-я разнообразия (Уиттекер) или кривых завис-и (Пианка):оси: ® послед-ть видов от самого обильного до наименее распростр-о в б.ц., - число особей в логарифм масштабе.
Чем выше кривая, чем больше она уплощены, тем больше при данном числе видов в.р. Чем круче идёт кривая, тем меньше в.р. и сильнее доминир 1или неск видов. I – х-но для сообществ в благопр условиях, доля участия в сообществе видов более-менее одинакова, доминантов, кот по числ-и превосходили бы др виды нет (вл тропические леса); II - усл среды не благ-ы, есть явно выраженные доминанты, численность ост. видов не велика, общее вид.богатство низкое (тундра. сев тайга); III – промежуточный – условия среды средние, есть доминанты, и виды со среднем обилием, и малочисл. виды (широколиственные леса)
2. Расчёт индексов разнообразия: индекс Симпсона (D) , индекс Шенона (H). Оба эти индексы основаны на использ. 2хпок-й: вид.богатство (S) и доля участия видов в сообществе (Pi). Рассчит-я по числ-и видов, у растений по ПП. D = 1/∑ Pi2, чем выше этот показатель, тем больше в.р. в сообществе, для сравнения сообществ с различным вид.богадством исп индекс выровненности Симпсона E=D/S , (0;1] чем ближе этот показатель к 1, тем более разнообр сообщ-о. H=-∑ Pi ln Pi, индекс выровненности Шеннона: I=H/lnS, (0;1].
Помимо показателей х-их видовую структуру сообществ существуют способы оценки сходства – различий водового состава 2х или неск сообществ. Среди коэф-в сходства распр-ы Жаккара и Сьёренсена. При их расчёте исп. вел-ы: a-число видов в 1м сообщ; b-число видов во2м сооб; c-число общ видов. KJ=c/(a+b+c) *100%, KS=2c/(a+b)*100%. Чем выше эти коэф, тем более сход в.р. в сравн. сообщ-х.
Виды взаимосвязей между организмами в сообществе, по В.Н. Беклемишеву:
М/у орг-ми в б.ц. возник. разнообр. межвидовые взаимоотн-я. Согл-о классиф.В.Н.Беклемишева, сущ-т 4 типа биотич. взаимоотн-й
1. Трофические связи - пищевые связи, при кот. один вид пит-я др-м: либо живыми особями, либо их мертвыми остатками, либо продуктами ж/д. Животные по типу пит. делятся на неск. экол. групп: хищники, или зоофаги (питаются животной пищей); сапрофаги (пит гниющими в-ми); некрофаги (трупами жив.); копрофаги (экскрементами); фитофаги ( растительной пищей). Среди фитофагов выделяют филлофагов (питаются листьями), карпофагов (плодами), ксилофагов (древесиной), ризофагов (корнями). По степ избират-и пищю объектов выделяют 3 гр. орг-в: 1) монофаги - одноядные, 2)олигофаги - ограниченноядные, 3) полифаги - многоядные.
2. Топические связи - взаимоотн, связанные с местообит-м. Напр, конкуренция за место питания, размножения, гнездостроительства.
3. Форические связи - взаимоот, связ. с участием одного вида в распр-и др. (от слова форезия - перенос одними животными др-х). Напр, рыбы-прилипалы прикрепл. к акулам или черепахам и исп. их в кач. "транспорта". Гамазовые клещи исп различных насекомых. Семена многих растений переносятся разл. животными.
4. Фабрические связи - взаимоотн, при кот один вид исп для своих сооруж-й др-е орг-ы или их остатки. Птицы исп. для строит-а гнезд растения, пух, шерсть и другой строительный материал биол-о происхождения.
Понятие консорции:
Консорции — функц-о-структурн ед-цы бгц-за (сообщества). Понятие предлож.Беклемишевым,1951г и в 1952 г. Л.Г. Раменским.
Раменский: консорции — это «сочетания разнород. организмов, тесно связ др. с др в их ж/д известной общностью их судьбы».
Беклемишев ввел термин «консорций», рассматр-я его как совок-ть орг-в, связ-х с одной особью вида-эдификатора – ядро консорции. В.В. Мазинг предложил выделять в составе консорции концентры. Особи 1-го концентра связаны с эдификатором прямо, второго — опосредованно ч/з членов первого концентра и т.д. Наиб. хар-ны связи эдификатора с членами перв. концентра; для лесообразующ пород деревьев число видов 1-го концентра м/б порядка 1000.
Дальнейш. развитие учения о консорциях привело к раздел-ю консорций, развив-ся на живых и на неживых организмах, на автотрофах и на гетеротрофах. Консорции, в центре кот. находятся автотрофы, можно считать полночленными, прочие — неполночл. Обычно рассм-ся популяцион-е консорции (совок-ть связанных П) но могут рассм-ся и индивид. консорции.
Н.В. Дылис: «С биогеоценотической т.з., консорции есть функционал. структуры биоты, отраж-е в своей совок-ти разнообр. путей перемещ-я и трансф-ии в-вв и Е от первичных продуцентов биогеоценоза ко всем в нем участ-м консументам и деструкторам».
Пространственная структура б.ц:
- структурированность сообщества по вертикали (ярусность) и по горизонтали (мозаичность).
Ярусность: А.Кернер в 1863г, выделив в одном из лесных сообществ ярусы папоротников, деревьев и трав. В наст.t сущ-т 2 взгляда на понятие ярусности: 1- в один ярус выдел-т все надземные части раст-я, в данном случае в верхнем ярусе оказ-я как бы вложены все ост. нижние ярусы; 2-ярусы –фитоценотич. горизонты, то есть слои сообщ-а, в кот. сосред-а основная масса фотосинт-х органов раст-й, оказ-х макс. влияние на среду и на растения, распол-х ниже, выделяют фитоценотич горизонты крон, кустарников (кот. включают кустарники и ту часть стволов деревьев, кот. относятся к этому горизонту), трав и кустарников ( кот. включают кроме них нижние части стволиков куст-ков и те части стволов деревьев, кот. относятся к этому горизонту), мхов и лишайников (включают кроме них те части трав и кустарничков, основания стволов кустарников и деревьев, которые относятся к данному горизонту).
Ф.ц. горизонты с соотв-м индивид. набором животных и м/о называется биоценотическими (Ю.П. Беллович). Не во всех б.ц. хорошо выделяются ярусы, наиб хорошо ярусы выдел. в лесах бореальной зоны сев. полушария: древесный – древостой, кустарниковый – подлесок, травяно-кустарниковый – травянистый, мохово-лишайниковый. Хорошо выдел. ярусы в тундре: кустарниковый, травяно-кустарничковый, мохово-лишайниковый. Сложно выделить ярусы в сообществах аркт. тундр, пустынях и степях.
Существует несколько спорных вопросов по отнесению ряда растений к ярусам: эпифиты и лианы – или внеярусная растительность, или относят к тому ярусу, где они растут; подрост и угнетённые экземпляры деревьев – относят к тому, где они находятся или рассматривают как временный полог в составе древостоя.
Существует ли подземная ярусность? В большинстве сообществ подз. ярусность на сущ. в связи с тем, что осн. масса пит. в-вв сосред. в верхних горизонтах почвы. Это особенно выражено в б.ц с подзолистыми почвами.
Экологич. смысл ярусности состоит в макс. эффективном исп-и всех усл. среды, включая горизонты с пониженной освещ-ю. В рез. этого м/у растениями возник. конкур. 2 типов: 1-кон-ция в пределах 1 яруса, она особенно напряж. и приводит к дифференц. особей по жизн-ти и в рез. к самоизреж-ю данного яруса; 2-к-ция м/у растениями разных ярусов, условия среды в пределах разных ярусов отличаются по многим факторам: освещённости, скорости ветра, концентрации СО2, t воздуха и её с… Продолжение »