Ярусы, синузии, парцеллы:

Типы ярусов в зависимости от их устойчивости:

1.Устойчивый по сезонам и по годам – ярусы, образованные вечнозелёными деревьями, мхами и лишайниками

2.Существующие круглогодично, но резко меняющиеся по сезонам года – ярусы листопадных деревьев и кустарников

3.Образованный травами, вегетирующими в течение значительной части вегетационного сезона, ярусы в луговых сообществах

4.Повторно-формирующиеся в течении вег.сезона, ярусы луговых трав при скашивании

5.Эфимерные, сущ-е непродолжительное время, они образованы водорослями, эфимерами или эфимероидами, в пустынях или степях.

6. Ярусы, формирующиеся лишь в отдельные годы, х-ны для пустынь

Эфимеры – однолетние растения, успевающие завершить цикл своего развития за очень короткий срок (мак)

Эфимероиды – многолет раст., имеющие запас-е органы в виде луковиц, клубней, цветение и плодоношение кот. происх за корот срок (гусин. лук)

Среди животных тоже можно можне выделить группы видов, в зависимости от из приуроченности к тому или иному субстрату:

Геобий – обитатели почвы, Герпетобий – обитатели надземной поверхности почвы, Бриобий – обитатели мхов, Филлобий – травостоя. Аэробий – крон деревьев и кустарников

Среди птиц выдел группы видов в завис. от места их гнезд: на почве (куропатки), в древесно-куст ярусе (дрозды), в кронах (врановые).

Понятие о синузиях: В пределах ярусов иногда выделяют особую структурную часть сообщества, которая составлена растениями сходных жизн. форм, имеющими сходные экол. требования и близкие ритмы развития. Напр, в широколиств лесу выделяют: деревья первой величины (дуб, липа), деревья 2ой величины(черёмуха, крушина), кустарники (лещина, крушина), для травянистых растений выделяют синузию эфимеров и эфимероидов, широкотравье с теневыносливыми видами (ландыш, папоротники).

Впервые у науку понятие синузия ввёл Гамс в 1918г. Он понимал синузии более широко, как любые группировки внутри сообщества. Он рассматривал 3 уровня таких группировок:

1.Синузии 1го порядка – любая ценоП. 1 вида огр-в, а иногда ц.П. нескольких видов, связанных м/у собой

2.Совокупность растений одной или близких жизненных форм, сходных по ритму вегерации

3.Включают представителей разн видов из разн. ярусов, кот. связаны принадл-ю к опред. микроусловиям сообщества.

Некот.  неопределённость в поним. синузии Гамса привела к тому, что в дальнейш сложилось 2 подхода к их поним:  1- Алёхин, в синузиях растения объединены по принципу их экол сходства, этот термин исп. для удобства исслед-й, но реально в природе такие группировки не сущ; 2- Липмаа, структурное направление, синузи это реально сущ образования, явл обяз единицей любого б.ц.

Парцеллы: Горизонтальная структура б.ц. Выражением гор. стр-ры  б.ц. является мозаичность. Причины м/б внешние (антропогенное возд,  стихийные бедствия) и внутренние – экологич., связанные с неоднор-ю экотопа, и фитогенные (конкуренция). Ед-цей неоднор-и б.ц. в гор. направ явл. парцелла – стр-ру части  гор. расчлен-я б.г.ц., отлич. др от др видовым составом, степ. сомкн-и, продукт-ю, возрасту.

Классификация парцелл:

1. По площади: основные, занимающие б-ю часть площади б.ц. и определяющие его внешний облик (1-2), и дополнительные, занимающие не значительные площади в б.ц.(1 и больше).

2. По происхождению:  коренные, х-ие ненарушенное состояние б.ц, и производные, возник в рез наруш-й, вызв внешними причинами.

Концепция экологической ниши:

Экологическая ниша, Дж. Граймом в 1917г, под  э.н. он понимад её функц-ю роль и положение в сообщ-е. В 1927 Элтон тек же ввёл понятие «э.н»  - трофическое положение вида, т.е. тип питания и его местов трофических цепях. Хатчинсон наиболее полно разработал концепцию э.н. в 1957г, он первым сформулировал понятие э.н. как о гиперобъёме, т.е. о всей сумме связей данного  вида  с абиотич условиями и др живыми организмами.  Согласно Хатчинсону э.н. можно представить многомерным пространством.

  Модель Хатчинсона имеет ряд допущений:

1.Предпол, что факторы независимы др от др, на схемах это отражается прямыми углами на пересеч линий, ограничивающих нишу

2. Предпол, что простр. внутри ниши однор-о, однако это не так, ближе к центру усл. наиб. благопр, а по напр. к границам усл. ухудш.

Несмотря на эти допущения модель э.н. Хатчинсона оказалась оч полезной для а/за полжения вида в сообществе.

Хатчинсон предлагал выделять 2 вида ниш: Функциональная – вся совокпность опт-х условий, при котором вид (или П.) может существовать и размножатся, это гипотетическая ниша, в которой организм не сталкивается с врагами (нет конкуренции и хищников).

Реализованная – реальное положение огранизма с учётом воздействия лимитирующих факторов, конкурентов. Реал – часть фунд.

Одум внёс в понятие э.н. тройственный смысл: 1. Ниша – место – пространственная ниша – пространство, занимаемое видом.2. Трофическая ниша – функциональная роль вида в сообщ. 3.Многомерная ниша – гиперобъём – полож вида относ градиента внеш усл..

Понятие «э.н» следует отличать от понятия «местообитание» - часть простр-а, кот занята видом и кот облад необх усл для его сущ..

Каждый вид экологически индивидуален (правило экологической индивидуальности Раменского). Однако в пределах сообщества могут оказаться виды, экологические требования которых в той или иной степени совпадают, в том случае говорят о перекрывании э.н.

Варианты возможных взаимоотношений э.н. разных видов в сообществе:

Две э.н.идентичны, что маловероятно, в ходе конкуренции один вид вытеснит другой.

Одна э.н. наход. в др, входе конкур-и, если вид с меньшей э.н. окажется более конкурентносп-м он продолжит сущ, в противном случае будет вытеснен.

При перекрыв ниш равной или нет ширины, возм-о сущ-е при кот. зону перекрыв-я займёт бол. конкур. вид.

Соприкосновение э.н., прямой конкуренции нет, что может быть результатом её избегания

Ниши полностью разделены

Т.о. чем сильнее перекрыты ниши, тем сильнее  конкуренция.

Механизмы дифференциации э.н.:1. Размерная диф-ция – виды, конкурирующие за один ресурс пищи обычно имеют разные размеры (травоядные)2. Поведенческая – виды начинают менять поведение 3.Пространственная 4. Временная – виды расходятся по времени

Концепция э.н. широко используется для оценки взаимоотношений между разными видами и в разных условиях их существования. Знание э.н. необходимо для решения вопросов акклиматизации и интродукции видов, т.к. если внедрённые виды не будет иметь конкурентов или хищников, это может привести к неконтролируемому расту численности вида

Пространственная структура сообществ и их устойчивость

Биоразнообразие и проблема устойчивости сообществ.

Экологическая структура биоценоза (сообществ):

Разные типы биоценозов характеризуются определенным соотношением экологических групп организмов, которое выражает экологическую структуру сообщества. Биоценозы со сходной экологической структурой могут иметь разный видовой состав.

Виды, выполняющие одни и те же функции в сходных биоценозах, называют викарирующими (т. е. замещающими). Явление экологического викариата широко распространено в природе. Например, сходную роль играют куница в европейской и соболь в азиатской тайге, бизоны в прериях Северной Америки, антилопы в саваннах Африки, дикие лошади и куланы в степях Азии. Конкретный вид для биоценоза в известной мере случайное явление, так как сообщества формируются из тех видов, которые есть в окружающей среде. Но экологическая структура биоценозов, складывающихся в определенных климатических и ландшафтных условиях, строго закономерна. Так, например, в биоценозах разных природных зон закономерно изменяется соотношение фитофагов и сапрофагов. В степных, полупустынных и пустынных районах животные-фитофаги преобладают над сапрофагами, в лесных сообществах умеренного пояса, наоборот, сильнее развита сапрофагия. Основной тип питания животных в глубинах океана – хищничество, тогда как в освещенной, поверхностной зоне пелагиали много фильтраторов, потребляющих фитопланктон, либо видов со смешанным характером питания. Трофическая структура таких сообществ различна.

Экологическую структуру сообществ отражает также соотношение таких групп организмов, как гигрофиты, мезофиты и ксерофиты среди растений или гигрофилы, мезофилы и ксерофилы среди животных, а также спектры жизненных форм. Вполне естественно, что в сухих аридных условиях растительность характеризуется преобладанием склерофитов и суккулентов, а в сильно увлажненных биотопах богаче представлены гигро– и даже гидрофиты. Разнообразие и обилие представителей той или иной экологической группы характеризуют биотоп в неменьшей степени, чем точные измерения физических и химических параметров среды.

Такой подход к оценке биоценозов, при котором используются общие характеристики его экологической, видовой и пространственной структуры, экологи называют макроскопическим. Это обобщенная крупноплановая характеристика сообществ, позволяющая ориентироваться в свойствах биоценоза при планировании хозяйственных мероприятий, прогнозировать последствия антропогенных воздействий, оценивать устойчивость системы.

Микроскопический подход– это расшифровка связей каждого отдельного вида в сообществе, подробное изучение самых тонких деталей его экологии. Эта задача до сих пор еще не выполнена в отношении подавляющего большинства видов из-за чрезвычайного многообразия живых форм в природе и трудоемкости изучения их экологических особенностей.

Классификация и ординация сообществ?

Экосистемы:

Экосистемы (Тенсли) – любая совокупность организмов и не организменных компонентов, в пределах которой может осуществляться поток Е и круговорот в-в, для их поддерж. в э.с. необходимо наличие запаса неогр. веществ в не усваиваемой форме и 3х функционально различных групп организмов: продуценты, консументы, редуценты

Тенсли рассматривал э.с. как основнуюю ед-цу природу на пов-и земли, подчёркивая, что экосистемы не имеют опред-о V и могут охватывать протранство любой протяж-и, поэтому э.с. можно назвать: пень в лесу, каплю воды, сосняк брусничный и всю Б.

Одновременно с этим развивается учение о биогеоценозе (40-60е) Сукачёва – совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосфера, горные породы, растительность, животный мир, мир м/о, почва и гидрологические условия), имеющую свою особую специфику взаимодействия составляющих её компонентов и определённый тип обмена веществ и энергии между собой и другими явлениями природы, находящиеся в постоянном движении и развитии.

Основные признаки б.г.ц. по Сукачёву:

1. Б.г.ц связан с определённым участком земной поверхности

2. Б.г.ц включает 2 главные составляющие: 1-экотоп – совокупность на определённой территории абиотических факторов (климаоп и эдафотоп);2-биоценоз – совокупность живых организмов.

3. Все компоненты б.г.ц. взаимосвязаны и и взаимозаменяемы

4. Б.г.ц. внутренне противоречивые и динамические единства

Особо следует отметить, что б.г.ц. однозначной размерности имеет строго очерч. границы в простр-е, в основе которых – фитоценоз.

Общее в понятиях э.с. и б.г.ц. является то, что они представляют собой системы из неогранических и 3х функционально различных групп организмов в пределах этих систем может осуществлчться поток энергии и круговорот веществ.

Принцип различия этих понятий заключ в оформленности данных систем в простр-е: э.с. может охват простр. любой протяжённости и не имеет определённого объёма; б.г.ц. - система однозначной размеренности, границами кот. служат границы фитоценоза.

Т.о. любой б.г.ц является экосистемой, но не каждая э.с. является б.г.ц.

Основные элементы экосистем, обеспеч. биологический круговорот: живые и неживые компоненты:

Для поддержания круговорота веществ в системе необходимо наличие запаса неорг. молекул в усвояемой форме и 3х функц-о различных экол групп организмов: продуцентов, консументов и редуцентов.

Продуцентами выступают автотрофные организмы, способные строить свои тела за счёт неорганических соединений. Консументы– это гетеротрофные организмы, потребляющие органическое вещество продуцентов или других консументов и трансформирующие его в новые формы. Редуценты живут за счёт мёртвого орг в-ва, переводя его вновь в неорг. соед. Классиф-я эта относ-а, т.к и консументы, и сами продуценты выступают частич в роли редуцентов, в теч жизни выделяя в ОС мнр-е продукты обмена веществ.

В принципе круговорот атомов может поддерживаться в системе и без промежуточного звена – консументов, за счёт деятельности двух других групп. Однако такие экосистемы встречаются скорее как исключения, например на тех участках, где функционируют сообщества, сформированные только из микроорганизмов. Роль консументов выполняют в природе в основном животные, их деятельность по поддержанию и ускорению циклической миграции атомов в экосистемах сложна и многообразна.

Поток энергии в экосистемах:

Поддержание ж/д организмов и круг в-ва в экосистемах возможны только за счёт пост притока Е. В конечном счёте вся жизнь на Земле сущ-т за счёт Е солн. излуч, которая перевод. фотосинт-и орг-ми в хим связи орг соед-й. Гетеротрофы получают Е с пищей. Все живые существа явл объектами питания др, т. е. связаны м/у собой энергетич отнош-и. Пищевые связи в сообществах – это механизмы передачи Е от одного орг-а к др. В каждом сообществе трофич связи переплетены в сложную сеть. Организмы любого вида являются потенциальной пищей многих др видов. Врагами тлей, например, служат личинки и жуки божьих коровок, личинки мух-сирфид, пауки, насекомоядные птицы и многие другие. За счёт дубов в широколист лесах могут жить неск сотен форм различных членистоногих, фитонематод, паразитических грибков и т. п. Хищники обычно легко переключ с одного вида жертв на др, а многие, кроме животной пищи, способны потреблять в некотором количестве и растительную. Т.о, трофические сети в биоценозах очень сложные и создаётся впечатление, что энергия, поступившая в них, может долго мигрировать от одного организма к другому.

На самом деле путь каждой конкретной порции энергии, накопленной зелёными растениями, короток. Она может передаваться не более чем через 4–6 звеньев ряда, состоящего из последовательно питающихся друг другом организмов. Такие ряды, в которых можно проследить пути расходования изначальной дозы энергии, называют цепями питания

Трофические уровни:

Место каждого звена в цепи питания называют трофическим уровнем. Первый троф. уровень – это всегда продуценты, создатели органической массы; растительноядные консументы относятся ко 2 трофическому уровню; плотоядные, живущие за счёт растит. форм, – к третьему; потребляющие др плотоядных – соответственно к четвёртому и т. д. Т.о, различают консументов первого, второго и третьего порядков, занимающих разные уровни в цепях питания. Естественно, что основную роль при этом играет пищевая специализация консументов. Виды с широким спектром питания могут включаться в пищевые цепи на разных трофических уровнях. Так, например, человек, в рацион которого входит как растительная пища, так и мясо травоядных и плотоядных животных, выступает в разных пищевых цепях в качестве консумента первого, второго и третьего порядков. Виды, специализированные на растительной пище, например тли, зайцеобразные, копытные, всегда являются вторым звеном в цепях питания.

Выделяют пастбищные (начинающиеся с зелёных растений) и детритные (с мёртвого органического вещества) цепи питания.

Расход энергии в цепях питания. При переходе Е с 1 троф уровня на другой количество её уменьшается в среднем на 10%. Причины:

1. Не вся полученная энергия организмами  данного трофического уровня расходуется на построение их биомассы, значительная часть этой энергии расходуется на процессы метаболизма – дыхание

2. Не все организмы предыдущего трофического уровня поедаются организмами последующего уровня, часть этих организмов гибнет и предоставляет пищу редуцентам

3. У консументов часто Е выделяется  вместе с фикалиями.

Поскольку в обратный поток, т.е. от редуцентов к продуценам поступает ничтожное количество изначально вовлечённой энергии (0,25%), то говорить о «круговороте энергии» нельзя, а только о потоке энергии

Скорость, с которой продуценты экосистемы фиксируют солнечную энергию в химических связях синтезируемого органического вещества, определяет продуктивность сообществ. Органическую массу, создаваемую растениями за единицу времени, называют первичной продукцией сообщества. Продукцию выражают количественно в сырой или сухой массе растений либо в энергетических единицах – эквивалентном числе джоулей.

Валовая первичная продукция – количество вещества, создаваемого растениями за единицу времени при данной скорости фотосинтеза. Часть этой продукции идет на поддержание жизнедеятельности самих растений (траты на дыхание). Эта часть может быть достаточно большой. В тропических лесах и зрелых лесах умеренного пояса она составляет от 40 до 70 % валовой продукции. Планктонные водоросли используют на метаболизм около 40 % фиксируемой энергии. Такого же порядка траты на дыхание у большинства сельскохозяйственных культур. Оставшаяся часть созданной органической массы характеризует чистую первичную продукцию, которая представляет собой величину прироста растений. Чистая первичная продукция – это энергетический резерв для консументов и редуцентов. Перерабатываясь в цепях питания, она идет на пополнение массы гетеротрофных организмов. Прирост за единицу времени массы консументов – это вторичная продукция сообщества. Вторичную продукцию вычисляют отдельно для каждого трофического уровня, так как прирост массы на каждом из них происходит за счет энергии, поступающей с предыдущего.

Гетеротрофы, включаясь в трофические цепи, живут в конечном счете за счет чистой первичной продукции сообщества. В разных экосистемах они расходуют ее с разной полнотой. Если скорость изъятия первичной продукции в цепях питания отстает от темпов прироста растений, то это ведет к постепенному увеличению общей биомассы продуцентов. Под биомассой понимают суммарную массу организмов данной группы или всего сообщества в целом. Часто биомассу выражают в эквивалентных энергетических единицах.

Недостаточная утилизация продуктов опада в цепях разложения имеет следствием накопление в системе мертвого органического вещества, что происходит, например, при заторфовывании болот, зарастании мелководных водоемов, создании больших запасов подстилки в таежных лесах и т. п. Биомасса сообщества с уравновешенным круговоротом веществ остается относительно постоянной, так как практически вся первичная продукция тратится в цепях питания и разложения.

Отношение чистой первичной продукции к биомассе в различных типах экосистем:

  Экосистемы очень разнообразны по относительной скорости создания и расходования как первичной продукции, так и вторичной продукции на каждом трофическом уровне. Однако всем без исключения экосистемам свойственны определённые количественные соотношения первичной и вторичной продукции, получившие название правила пирамиды продукции: на каждом предыдущем трофическом уровне количество биомассы, создаваемой за единицу времени, больше, чем на последующем. Графически это правило выражают в виде пирамид, суживающихся кверху и образованных поставленными друг на друга прямоугольниками равной высоты, длина которых соответствует масштабам продукции на соответствующих трофических уровнях. Пирамида продукции отражает законы расходования энергии в пищевых цепях.

Скорость создания органического вещества не определяет его суммарные запасы, т. е. общую биомассу всех организмов каждого трофического уровня. Наличная биомасса продуцентов или консументов в конкретных экосистемах зависит от того, как соотносятся между собой темпы накопления органического вещества на определённом трофическом уровне и передачи его на вышестоящий, т. е. насколько сильно выедание образовавшихся запасов. Немаловажную роль при этом играет скорость оборота генераций основных продуцентов и консументов.

Пирамиды биомассы в нек биоц-х: П – продуц-ы; РК – растительноядн конс.; ПК – плотоядные консум-ы; Ф – фитопланкт; 3 – зоопл-н

В большинстве наземных экосистем действует также правило пирамиды биомасс, т. е. суммарная масса растений оказывается больше, чем биомасса всех фитофагов и травоядных, а масса тех, в свою очередь, превышает массу всех хищников (рис. 150)

В пелагиали океанов, где основными продуцентами являются одноклеточные водоросли с высокой скоростью оборота генераций, их годовая продукция в десятки и даже сотни раз может превышать запас биомассы (рис. 151). Вся чистая первичная продукция так быстро вовлекается в цепи питания, что накопление биомассы водорослей очень мало, но вследствие высоких темпов размножения небольшой их запас оказывается достаточным для поддержания скорости воссоздания органического вещества.

Для океана правило пирамиды биомасс недействительно (пирамида имеет перевернутый вид). На высших трофических уровнях преобладает тенденция к накоплению биомассы, так как длительность жизни крупных хищников велика, скорость оборота их генераций, наоборот, мала и в их телах задерживается значительная часть вещества, поступающего по цепям питания.

В тех трофических цепях, где передача энергии происходит в основном через связи хищник – жертва, часто выдерживается правило пирамиды чисел: общее число особей, участвующих в цепях питания, с каждым звеном уменьшается. Это связано с тем, что хищники, как правило, крупнее объектов своего питания и для поддержания биомассы одного хищника нужно несколько или много жертв.

Все три правила пирамид – продукции, биомассы и чисел – выражают в конечном счёте энергетич отношения в экосистемах, и если два последних проявл в сообществах с опред трофической структ-й, то первое (пирамида продукции) имеет универсальный характер.

Чистая первичная продукция и ее распределение по разным биомам.

Факторы, лимитирующие первичную продукцию в наземных и водных экосистемах.

Международная биологическая программа.

Динамика экосистем:

 Любой биоценоз динамичен, в нем пост происходит измен в состоянии и ж/д его членов и соотношении П-й. Все многообразные изменения, происходящие в любом сообществе, можно отнести к двум основным типам: циклические и поступательные.

1.Циклическая динамика – изменение, при кот может меняться количественные соотноше компонентов э.с., но не сам тип сообщества.

Суточные преобразования в биоценозах обычно выражены тем сильнее, чем значительнее разница температур, влажности и других факторов среды днем и ночью. Так, в песчаных пустынях Средней Азии жизнь летом в полуденные часы замирает. Суточные ритмы прослеживаются в сообществах всех зон, от тропиков до тундр. Даже при непрерывном освещении летом в тундре отмечаются суточные ритмы в распускании цветков у растений, питании птиц, в лёте и распределении насекомых и т. п.

Сезонная изменчивость биоценозов выражается в изменении не только состояния и активности, но и количественного соотношения отдельных видов в зависимости от циклов их размножения, сезонных миграций, отмирания отдельных генераций в течение года и т. п. Сезонной изменчивости подвержена зачастую и ярусная структура биоценоза: отдельные ярусы растений могут полностью исчезать в соответствующие сезоны года, например, травянистый ярус, состоящий из однолетников.

Сезонные ритмы сообществ наиболее отчетливо выражены в климатических зонах и областях с контрастными условиями лета и зимы. В слабой форме они, однако, прослеживаются даже в тропических дождевых лесах, где длительность дня, температура и режим влажности очень мало меняются в течение года.

Многолетняя изменчивость – нормальное явление в жизни любого биоценоза. Она зависит от изменения по годам метеорологических условий (климатических флюктуации) или других внешних факторов, действующих на сообщество (например, степени разлива рек). Кроме того, многолетняя периодичность может быть связана с особенностями жизненного цикла растений-эдификаторов, с повторением массовых размножений животных или патогенных для растений микроорганизмов и т. д.

2.Однонаправленная динамика – сукцессии (от лат. successio– преемственность, наследование) – это процесс саморазвития сообществ. В основе сукцессии лежит неполнота биол. круг-та в данном ценозе. В ходе сукцессии на основе конкур взаимодействий видов происходит постепенное формирование более устойчивых комбинаций, соответствующих конкретным абиотическим условиям среды. В том случае, когда происходит упрощение структуры сообщества и обеднение его видового состава её называют дегрессией.

Последовательный ряд постепенно и закономерно сменяющих друг друга в сукцессии сообществ называется сукцессионной серией.

Классификация сукцессий:

Поступательные изменения в сообществе приводят в конечном счете к смене этого сообщества другим, с иным набором господствующих видов. Причиной подобных смен могут быть внешние по отношению к ценозу факторы, длительное время действующие в одном направлении, например возрастающее в результате мелиорации иссушение болотных почв, увеличивающееся загрязнение водоемов, усиленный выпас скота, вытаптывание лесопарков населением городов и т. п. Возникающие при этом смены одного биоценоза другим называют экзогенетическими. Если при этом усил. влияние фактора приводит к постепенному упрощению структуры сообществ, обед-ю их состава, снижению продукт-и, то подобные смены называют дигрессион-и или дигрессиями.

Эндогенетические смены возникают в результате процессов, происходящих внутри самого сообщества. Закономерный направленный процесс изменения сообществ в рез взаимод живых организмов м/у собой и окруж их абиотической средой называют сукцессией.

Сингенез – изменения, связанные с  с вселением в сообщество новых видов

В зависимости от исходного состояния:

Первичные сукцессии начинаются на лишённых жизни местах – на скалах, обрывах, наносах рек, сыпучих песках и т. п. При заселении таких участков живые организмы необратимо меняют местообитание и сменяют друг друга. Сменяющиеся сообщества на этих участках называют  сукцессионым рядом. Основная роль принадлежит накоплению отмерших растительных остатков или продуктов разложения, что зависит как от характера растительности, так и от комплекса разрушителей мертвой растительной массы – животных, грибов и микроорганизмов. Постепенно формируется почвенный профиль, изменяется гидрологический режим участка, его микроклимат.

Пример: песчаная отмель состоит из чистого песка. В понижениях поселяются виды, совсем не приспособленные к данным условиям (ситниковые и маревые), потому что здесь нет других видов, т.е.  идёт экотопический отбор, такую растительность называют пионерной. Затем на отмели поселяется белокопытник широкий, а местами ивы. Белокопытник - длиннокорневищное растение, поэтому быстро разрастается и покров становится сомкнутым, такое сообщество называют пионерным. Б-к даёт большой опад – начинает формироваться почва – субстрат обогащается питательными в-вами. С этого момента экотопический отбор сменяется фитоценотическим. Многие виды, поселившиеся первыми – погибают. Постепенно начинает разрастается ива и возникает сообщетсво ивняка с б-ком – временное сообщество. Постепенно ива разрастается, затеняя почву и б-к как светолюбивое растение постепенно исчезает, его место занимает костёр безостый, пырей ползучий. Ивняк злаковый – временное с-во, сюда могут вселиться и другие виды, формирующие следующие временные сообщества. Если ивняки не вырубать и не выпасать в них скот, то постепенно в них поселяются деревья: берёза и осина, а затем ель в результате может возникнуть устойчивое с-во, способное к самоподдержанию – климаксвое с-во.

Клеменс считал, что в условиях однородного климата в результате любой серии смен с-в образуется единый для данной территории тип с-ва – климакс. В дальнейшем оказалось, что в усл одной и той же прир зоны может возникн несколько типов с-в – поликлимакс.

Вторичные сукцессии представляют собой восстановительные смены. Они начинаются в том случае, если в уже сложившихся сообществах частично нарушены установившиеся взаимосвязи организмов, например удалена растительность одного или нескольких ярусов (в результате вырубки, пожара, вспашки и т. д.). Смены, ведущие к восстановлению прежнего состава ценоза, получили в геоботанике название демутационных. Примером может служить демутация залежей в Абаканских степях, происходящая в четыре основных этапа: 1) преобладание однолетних сорняков – на 1-2-й год после вспашки; 2) господство «крупного бурьяна», преимущественно разных полыней – на 3-4-й год; 3) вытеснение их корневищными злаками (пыреем и др.) и появление большого кол. бобовых – начиная с 5-го года; 4) установл господства степных дерновинн злаков с появ ковыля – на 11-12-й год после вспашки.

По направленности: дигрессии  упроение структуры сообществ и восстановительные – усложнение  структуры сообществ.

Общие закономерности протекания сукцессий:

 Процесс сукцессии, по Ф. Клементсу, состоит из нескольких этапов: 1) возникновения незанятого жизнью участка; 2) миграции на него различных организмов или их зачатков; 3) приживания их на данном участке; 4) конкуренции их между собой и вытеснения отдельных видов; 5) преобразования живыми организмами местообитания, постепенной стабилизации условий и отношений.

Сукцессии любого масштаба и ранга характеризуются целым рядом общих закономерностей, многие из которых чрезвычайно важны для практической деятельности человека.

1.Постоянное возрастание видового разнообразия. На начальных этапах оно низкое, слабо выражена ярусность  и мозаичность. С ростом в.р. усложняются цепи питания, что приводит к усилению регуляторной  возможности внутри системы. Чрезвычайное усложнение  численности возможно только на первых этапах сукцессии, когда ещё в недостаточной степени сложн сиепень взаиморегулирования. В климаксовом сообществе возможность резкого роста численности видов мала. В зрелых сообществах хорошов выражена яресность и мозаичность, идёт рост числа э.ниш, что является причиной роста в.р. на протяжении сукцессии.

2.В ходе сукцессииспециализация видов по э.н становится всё более узкой, наблюдается тенденция у изменению размеров организмов от небольших до крупных, жизненные циклы в начале сукцессии обычно короткие и простые, в конце – сложные и длинные.

3.В ходе сукцессии идут преобразования и энергетического баланса с-в. Сначала ЧППувеличивается, а в климаксовом сообществе насколько снижается из-за того, что увеличивается интенсивность дыхания. В результате  с-ва приобретают автономность и независимость от условий не подчиняя свою жизнь изменениям внешней среды, а вырабатывают свои эндогенные ритмы.

Проблема устойчивости и продуктивности экосистем в связи с антропогенным прессом:

 Изымая избыток чистой продукции из биоценозов, находящихся в начале сукцессионных рядов, мы задерживаем сукцессию, но не подрываем основу существования сообщества. Вмешательство же в стабильные, климаксовые системы, с большой полнотой расходующие энергию на «свои» нужды, неминуемо вызывает нарушения сложившегося равновесия. Пока нарушения не превышают самовосстановительной способности ценоза, возникающие демутационные смены могут вернуть его к исходному состоянию. Э… Продолжение »